Формы естественного отбора движущий стабилизирующий половой. Естественный отбор

Из этого урока вы узнаете, что такое естественный обор, каковы его виды. Как естественный отбор влияет на популяции живых организмов? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора? Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? Вы познакомитесь со стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным) отбором, выясните природу полового отбора, открытого Ч. Дарвиным. Возможно, этот урок поможет вам в вашей личной борьбе за существование. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека.

Тема: Эволюционное учение

Урок: Виды естественного отбора

1. Естественный отбор и его виды

Естественный отбор - это основная движущая сила эволюции.

Представление о естественном отборе сильно углубились благодаря современным представлениям генетики и трудам отечественных ученых И. И. Шмальгаузена и С. С. Четверикова (Рис. 1), а также многих их зарубежных коллег.

Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.

2. Движущий отбор

Первая форма естественного отбора - это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды (рис. 2). Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые.

Рис. 2. Схема влияния движущего отбора на значение представленности признака в популяции

Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев. Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. С середины XVII века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек. Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм. В то время как в сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, по-прежнему преобладали светлые формы.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых (см. Рис. 3).

Рис. 3. Примеры длительного воздействия движущего отбора: отсутствие глаз у крота (слева) и крыльев у страуса (справа)

3. Дизруптивный отбор

Второй вид отбора - это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются (Рис. 4).

Рис. 4. Схема влияния дизруптивного (разрывающего) отбора на представленность признака среди особей в популяции

Дарвин считал, что дизруптивный отбор ведет к дивергенции, т. е. к расхождению признаков, и служит для поддержания полиморфизма популяции. В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая. Разная окраска приводит к разному нагреву крыльев. Белым бабочкам удобно летать в полдень, а желтым - утром. Светло-жёлтым бабочкам неудобно летать и днем, и утром, поэтому отбор действует как раз против среднего значения признака.

4. Стабилизирующий отбор

Третья форма естественного отбора - это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5).

Рис. 5. Схема стабилизирующего отбора

Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий (см. видео).

Поэтому гены, которые приводят к таким изменениям строения цветов, не передаются дальше и вытесняются из генофонда.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились т. н. живые ископаемые.

6. Живые ископаемые

До наших дней в неизменном виде дожили некоторые виды живых существ, миллионы лет назад бывшие типичными представителями флоры и фауны давно минувшей эпохи.

Например, мечехвосты (см. Рис. 6), древние членистоногие, жившие полмиллиарда лет назад, успешно существуют и сейчас благодаря стабилизирующему отбору. Этот вид почти вдвое старше вымерших уже динозавров.

Кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру, наглядно показывает, как могло происходить превращение плавников рыб в лапы будущих амфибий.

Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей в связи с переходом этих рыб к жизни в глубинах океана (см. видео).

5. Половой отбор

Существует ещё понятие половой отбор . Он не имеет отношения к приведенной классификации, и представляет собой борьбу самцов или самок за возможность оставить потомство. Т. е. это пример внутривидовой борьбы за существование.

Чаще всего, особь просто выбирает себе наиболее сильного и жизнеспособного партнера. Половая конкуренция приводит к возникновению сложных поведенческих механизмов: пению, демонстративному поведению, ухаживанию (см. видео). Нередко между самцами возникают драки, которые могут закончиться увечьем или смертью участников.

Характерные кошачьи вопли по ночам обычно сопровождают именно такие схватки конкурирующих самцов.

Половой отбор способствует половому диморфизму, т. е. различию во внешнем строении самцов и самок. Можно вспомнить, как отличаются петухи и куры, утки и селезни, самцы и самки оленей и моржей (см. видео).

В результате полового отбора, потомство оставляют наиболее сильные, жизнеспособные и здоровые особи. Остальные отстраняются от размножения, и их гены исчезают из генофонда популяции.

Домашнее задание:

1. Что такое естественный отбор? Почему он происходит?

2. Чем отличаются естественный и искусственный отбор?

3. Чем отличаются движущий и стабилизирующий отбор?

4. Что такое разрывающий отбор?

5. Куда направлен естественный отбор?

6. Что такое половой отбор?

7. Какие виды естественного отбора действуют в популяциях человека?

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ. Можно ли наблюдать действие естественного отбора в природе?

9. Какие эксперименты могут подтвердить или опровергнуть существование естественного отбора?

1. Laboratory of Protein Ptysics .

2. Xvatit. com .

3. Afonin-59-bio. narod. ru .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Вопрос 1. Что такое естественный отбор?
Естественный отбор - это преимущественное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи размножаются с меньшим успехом или даже гибнут. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания.

Вопрос 3. Какие вам известны формы естественного отбора?
Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.
Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.
Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовой пяденицы на тёмноокрашенные.

Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
Движущий отбор действует при изменении внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.
Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявляет себя постоянно, ограничивая размах вариаций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.
В ходе селекции аналогом движущего отбора является искусственный отбор, направленный на выведение новой породы (сорта), а стабилизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, когда к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.

Вопрос 5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Причиной появления устойчивости к ядохимикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных организмов является проводимый человеком непроизвольный отбор. При использовании ядохимикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудителей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполезным и не проявляющим себя признаком - устойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и получит преимущество. В результате признак закрепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (антибиотику). Так, например, некоторые возбудители инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего отбора.

В 1859 году английский ученый Чарльз Дарвин опубликовал свой фундаментальный труд «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой книге впервые была сформулирована современная теория эволюции. Ее движущая сила - естественный отбор, который, в свою очередь, делится на несколько видов, в том числе и Примеры этой гипотезы, данные в «Происхождении видов», наглядно продемонстрировали, как работает механизм развития жизни на земле.

Сущность движущего отбора

Принцип движущего отбора заключается в том, что особи, получившие некоторые отличия от общей нормы, принятой у вида, оказываются в преимущественном положении и в итоге выигрывают борьбу за выживание. Это долгий и сложный процесс. Внутривидовая изменчивость затрагивает все структуры и органы у каждого вида. Она касается как количественных признаков (присутствие или отсутствие вариации), так и качественных (размерных, счетных).

История развития млекопитающих дает исследователям многочисленные примеры движущей формы отбора. Наиболее изменчивые их признаки - число волос на единицу площади, масса различных органов, количество эритроцитов в крови. В ходе эволюции увеличивался размер человеческого мозга. Огромное количество вариаций заключается в особенностях прикрепления разных мышц, строении бронхиального древа легких, форме печени.

Сомнительные виды

Множество промежуточных видовых форм породил движущий отбор. Примеры данной группы приводил сам Дарвин. Это британский красный тетерев, произошедший от норвежского вида, насекомые Мадейры, птицы Всех их можно охарактеризовать как «сомнительные виды». Каковы их главные признаки? Это формы, значительно похожие на вид, но настолько сходные с некоторыми другими формами или тесно взаимосвязанные с ними промежуточными ступенями, что биологи не признают их в качестве самостоятельных видов.

Подобные живые существа - это звенья в эволюции. Сомнительные виды - это на самом деле зарождающиеся новые. Они еще не так хорошо обособлены от своих предков, но уже начали процесс отделения. Это и есть примеры движущего отбора у животных. Они вытекают в результате борьбы за жизнь. Как бы незначительны ни были случайные изменения в виде, если они хоть как-нибудь полезны, они, без сомнения, сохранятся и будут унаследованы потомством.

Птичий движущий отбор

Борьба за существование - это в первую очередь борьба за рацион. Если вид не сможет закрепить свое положение в пищевой цепи, он обязательно вымрет. Примеры движущей наглядно прослеживаются на аппетите животных.

Рассмотрим несколько видов птиц. за один день съедает массу насекомых, равноценную массе собственного тела, а приносит своим птенцам корм сотни раз в сутки, за одну порцию прихватывая по 5-6 гусениц. Мухоловка-пеструшка скармливает потомству по килограмму жуков и червей за две недели. Королек может за год съесть до 10 миллионов насекомых в год. Американской пустельге за этот же срок необходимо поймать до 300 мышей и десятки мелких птиц. Корм, доставляемый скворцами своим птенцам, может наполнить три скворечника.

Каждый из этих случаев - пример действия движущей формы естественного отбора. Изменения желудка, кишечника и клюва постепенно меняли птиц. Некоторые из них становились выносливее и плодовитее, другие стали крупными хищниками, третьи вымерли, оставшись без пищи и превратившись в корм для соседей.

Господствующие виды

Многообразие порождается в том случае, если животное или растение широко распространенно по всему свету. Дарвин также называл эти виды господствующими. Именно их чаще всего выделяет движущий отбор. Пример - обитающая в разных районах Евразии Она образует несколько географических форм, постоянно сменяющих друг друга. Лисицы, обитающие на севере, гораздо крупнее лисиц, обитающих на юге, в зоне степей и полупустынь. Самые мелкие из них живут в Средней Азии, и особенно в Афганистане.

Широкий диапазон лисьего мира - результат эволюции, которую проделал движущий отбор. Пример очевиден: на севере животным нужно быть выносливее, чем на юге. Это связано и с климатическими условиями, и с опасными соседями. В ходе миграции лис на юг каждое новое поколение становилось все меньше в результате небольших естественных изменений. Новые особи становились приспособленнее к степям и пустыням и продолжали завоевание незнакомых территорий.

Движущий отбор и кормовая база

Все примеры движущего естественного отбора показывают, что в каждом отдельно взятом случае природа сохраняет биологический баланс. Даже если новая разновидность получает преимущество и становится господствующей, у ее господства всегда есть предел. Этот принцип проявляет себя и в том случае, если человек пытается вмешаться в природные процессы.

В 1911 году на остров Прибылова неподалеку от Аляски было завезено 25 особей северных оленей. Они хорошо прижились на новом месте - в 1938-м их стало уже две тысячи. Особей оказалось слишком много, из-за чего была подорвана кормовая база и вся популяция постепенно вымерла. В 1950 году на острове осталось лишь 8 оленей. Характеристика движущего отбора и примеры показывают, что, если вид оказывается в слишком хороших условиях, он массово размножается, уничтожает необходимую для себя пищу, а в итоге гибнет и сам.

Похожая ситуация сложилась на аризонском плато Кейбаб, где люди, пытаясь восстановить численность чернохвостых оленей, перестреляли всех койотов и пум и запретили охоту. Превышение допустимой плотности населения было исходной точкой угасания популяции.

Случайность мутаций

Механизм движущего отбора действует хаотично. Дарвин не мог понять, как регулируются изменения, появляющиеся у новых поколений живых организмов. Ученые XX столетия пришли к выводу, что новые черты возникают у животных и растений в результате случайных мутаций. Они могут незаметно появиться и незаметно исчезнуть, но, если подобные изменения оказываются полезными для особи, они сохраняются и наследуются потомством.

Открывшие Австралию европейцы завезли на континент обыкновенную пчелу, которая быстро истребила туземных пчел, обладавших меньшим жалом. Этот случай искусственен. Его причиной стала деятельность человека. Но именно по такому же принципу действует и естественный движущий отбор.

Внутривидовая борьба

Борьба за выживание всегда упорна, но борьба за жизнь между особями и разновидностями одного и того же вида упорна вдвойне. Сказывается сходность в привычках и строении организма.

В Шотландии в XIX веке наблюдалось противостояние между двумя видами дроздов - увеличение численности дроздов-деряб привело к исчезновению певчих дроздов. Примером действия движущей формы естественного отбора является тот факт, что в России азиатские тараканы прусаки повсеместно вытеснили своих более крупных сородичей.

Межвидовая борьба

Примеры движущего отбора у растений также можно рассмотреть в контексте межвидовой борьбы. Хорошо знакомый каждому одуванчик обладает хохолками- летучками. Они переносят семена и тесно взаимосвязаны с густой заселенностью территорий, на которых есть это растение. Подобное строение помогает не только выживать, но и в огромном количестве размножаться. Семена на летучках способны далеко разноситься по воздуху и попадать на еще никем не занятую почву.

Экспансия

На первый взгляд, запас пищи в семенах многих растений не имеет никакого отношения к другим растениям. Однако на самом деле у них есть принципиально важное значение. Оно заключается в темпе роста всходов, вынужденных бороться с окружающей их посторонней растительностью. На ранних стадиях существования быстро развиваются молодые побеги гороха или бобов. В ходе собственной эволюции их семена стали получать большой запас пищи, что помогло им занять весомую нишу в органическом мире. Виды-конкуренты гороха и бобов, не получившие этого преимущества, проиграли межвидовую борьбу и исчезли с лица земли.

Вышеописанный пример показывает важную закономерность. Когда животное и растение попадает в новую страну и оказывается среди незнакомых прежде конкурентов, условия его жизни сильно меняются, даже если климат остается прежним. Для того чтобы закрепиться на новой территории, вид обязательно должен отклониться в своем развитии от предков.

Медленность отбора

Движущий отбор действует ежечасно и ежедневно. Он сохраняет и слагает полезные изменения, тем самым совершенствуя органическое существо в зависимости от условий его жизни. Отбор медленен и незаметен для человеческого глаза, но при этом неумолим. Эволюцию нельзя рассмотреть на протяжении нескольких поколений. Для этого ученым приходится изучать целые геологические эпохи и периоды длительностью в тысячи и миллионы лет.

Отбор может работать за счет признаков, казалось бы, совершенно несущественных. К примеру, насекомые, поедающие листья, отличаются зеленым цветом, а для питающихся корой деревьев характерен пятнисто-серый цвет. Если окрас изменится, эти существа станут заметными и уязвимыми перед хищниками. Точно так же для стада белых овец гибельно присутствие ягнят с хотя бы мелким черным пятном.

Корреляция и приспособление

Меняются не только в результате случайных мутаций, но и согласно принципу корреляции. В чем его сущность? Когда меняется одна часть организма, это обязательно приведет к изменениям других частей. Часто такие эволюционные повороты отличаются самым неожиданными свойствами.

Главная функция изменений - приспособление. Они могут проявляться на самых разных этапах жизни. Например, у птенцов-страусят на верхней части клюва возникают характерные роговые бугорки, которые также называются птенцовыми зубами. В первые же дни после вылупления из яйца они рассасываются и исчезают. Их единственное назначение - помочь птенцу разрушить скорлупу. Это так называемое эмбриональное приспособление. Оно позволяют виду увеличить свою рождаемость и эффективнее вести борьбу за выживание. За счет таких, казалось бы, незначительных черт и функционирует движущий отбор.

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

Вопрос 1. Что такое естественный отбор?

Естественный отбор — это преимуще­ственное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи раз­множаются с меньшим успехом или даже гиб­нут. Естественный отбор является результа­том борьбы за существование.

Вопрос 2. На чем основывается действие есте­ственного отбора?

Вопрос 3. Какие вам известны формы естест­венного отбора?

Существуют две основные формы естественного отбора — движущий и стабилизирую­щий. Движущий отбор действует при изме­нении условий внешней среды. При этом в по­пуляции происходит сдвиг среднего значения признака до значения, соответствующего из­менившимся условиям. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером служит изменение окраски березовой пядени­цы: под действием промышленного загрязне­ния стволы берез, на которых жили эти бабоч­ки, потемнели, и преимущество — надежную маскирующую окраску — получили особи бо­лее темного цвета.

Стабилизирующий отбор — форма от­бора, при которой преимущество имеют особи со средним значением признака. Примером может служить размер тела у травоядных животных: возрастание массы помогает про­тивостоять хищникам, но снижает подвиж­ность и увеличивает количество необходимого для существования корма. Поэтому в попу­ляции травоядных животных преимущество получают особи с оптимальным средним ве­сом.

Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?

Движущий отбор действует при измене­нии внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.

Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявля­ет себя постоянно, ограничивая размах вари­аций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.

В ходе селекции аналогом движущего отбо­ра является искусственный отбор, направлен ный на выведение новой породы (сорта), а ста­билизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, ког­да к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.

Вопрос 5. В чем заключается причина появле­ния у микроорганизмов, вредителей сельского хо­зяйства и других организмов устойчивости к ядохи­микатам?

Причиной появления устойчивости к ядо­химикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных орга­низмов является проводимый человеком не­произвольный отбор. При использовании ядо­химикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудите­лей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполез­ным и не проявляющим себя признаком — ус­тойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и полу­чит преимущество. В результате признак за­крепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (анти­биотику). Так, например, некоторые возбуди­тели инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего от­бора.