Кожица листа Кожица - один из видов покровной ткани растения. Клетки кожицы бесцветны и прозрачны, но среди бесцветных клеток встречаются расположенные парами зеленые замыкающие клетки. Между ними находится щель. Эти клетки и щель между ними называют устьицем.

Замыкающие клетки - устьица У́стьице (лат. stoma, от греч. στόμα «рот, уста») - это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель.

Жилки листа Проводящая ткань листа - ткань листа, образованная сосудисто-волокнистыми пучками (жилками). Жилки листа - система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое. Жилки листа служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем. Через жилки листа осуществляется передвижение веществ. Поперечный разрез сосудисто- волокнистого пучка

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;

2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;

3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

Лист - это чрезвычайно важный орган растения. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист состоит из листовой пластинки и черешка, который по внешнему виду напоминает стебель, но по происхождению являются частью листа.

Клеточное строение листа

Поверхность любого листа покрыта кожицей, она защищает лист от повреждений, высыханий, проникновения болезнетворных бактерий. Клетки кожицы листа плотно примыкают друг к другу, так как это покрывная ткань. Большинство клеток бесцветны и прозрачны что позволяет свету проникать свету во внутрь листа.

Снаружи лист покрыт эпидермисом . Это живая ткань, состоящая из одного или несколько слоев клеток, у которых как правило, не наблюдается хорошо дифференцированных хлоропластов. Клетки плотно соединены между собой, что способствует роли эпидермиса в защите ткани листа от избыточной потери воды и в осуществлении механической опоры.

Замечание 1

Характерной особенностью этой ткани является наличие различного типа выростов на внешней поверхности клеток (волоски, шипики, кутикулы). Для осуществления водообмена и газообмена растения с окружающей средой между клетками эпидермиса имеются устьица.

Определение 1

Основная ткань, находящаяся между верхним и нижним эпидермисом, называется мезофиллом (от греческого «мезос» - средний и «филлон» – лист). Это фотосинтезирующая ткань, состоящая из живых клеток с большим количеством хлоропластов. У многих растений мезофилл дифференцируются на палисадную и губчатую паренхиму. Палисадная паринхима состоит из клеток, расположенных перпендикулярно к поверхности эпидермиса и напоминающих ряд столбиков (столбчатая паринхима). Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму, удлиненны. Расположена палисадная паренхима непосредственно под эпидермисом, у некоторых растений только в верхней стороне листа, у других с обеих сторон.

Для губчатой паренхимы свойственны клетки различной формы, часто с выростами. Расположены они так, что между ними есть много хорошо выраженных промежутков (отсюда и название паренхимы).

Степень дифференциации мезофилла зависти от вида растений и особенностью их выращивания. Известно, что в условиях яркого освещения хорошо развивается палисадная паренхима. У многих злаков умеренной зоны мезофилл не дифференцируется на палисадную и губчатую паренхиму.

Разница в строении этих двух тканей свидетельствует о возможной функциональной специализации их: палисадная паренхима, вероятно, является высокоспециализированной тканью, выполняющей функцию фотосинтеза. Это подтверждается тем, что большинство хлоропластов расположено именно в этой ткани, концентрируясь возле клеточных стенок, что способствует их лучшему освещению и снабжением углекислым газом. Губчатая паренхима выполняет в меньшей степени функцию фотосинтеза, а также еще функцию запасающей ткани (в клетках откладывается запасной крахмал).

Проводящая ткань листа состоит из сосудисто-волокнистых пучков, сконцентрированных в жилках. По ним поступаю в лист вода с питательными веществами, и отводятся продукты фотосинтеза. Проводящая ткань пластинки и черешка листа представляет непрерывное целое с проводящей системой стебля. Жилка может состоять из одного или группы тесно сомкнутых пучков.

Строение сосудисто-волокнистых пучков основных жилок листа типичное, но в меру раздробления пучков наблюдается уменьшение сосудов и ситовидных трубок. В мельчайших разветвлениях жилок совершенно отсутствует флоэма, упрощается и ксилема – в ней нет трахей, остается небольшое количество трахеид. Оканчиваются жилки одиночными трахеидами.

Крепость листовой пластинки обуславливается развитием системы механических тканей: склеренхимные обкладки пучков, тяжи механической ткани, расположенные против проводящих пучков и смыкающихся со склеренхимными обкладками, каменистые клетки, опорные клетки и другие.

Строение и функции устьица

Устьице имеет вид щели, расположенной между двумя клетками со своеобразным строением. Это две серповидные клетки, смыкающие между собой противоположными концами (замыкающие клетки), значительно отличающие от других клеток эпидермиса по форме и по наличию хлоропластов. Устьица преимущественно расположены с нижней стороны листовой пластинки, но у некоторых растений – и с верхней (у капусты злаков). У водных растений (полупогруженных, например у водяной лилии) устьица расположены только на верхней стороне пластинки.

Количество устьиц на листьях растений различно – от $40$ до $600$ на $1 \ мм^2$ и даже больше.

На листьях с параллельным жилкованием (у хвойных) устьица расположены параллельными рядами, на листьях других растений – без определенного порядка.

Открывание устьиц зависит от других причин: необходимости газообмена, связанной с фотосинтезом и дыханием листа, и контроля над водным балансом листа.

Механизм устьичного движения зависит от особенностей структуры замыкающих клеток и связан с изменением их тургорного давления. Характерной особенностью строения замыкающих клеток устьиц является неравномерное утолщение их оболочек. В результате этого задняя стенка замыкающей клетки, более тонкая и эластичная, при увеличении тургора выпячивается в направлении от щели, передняя становится прямой или вогнутой, вся клетка изгибается в направлении от щели. Устьица при этом открываются.

Изменение тургорного давления замыкающих клеток связано со значительной затратой энергии. В регуляции осмотического давления замыкающих клеток участвуют органические кислоты, а также существенную роль играют одновалентные катионы, особенно калий. Поступление одновалентных катионов в вакуоль замыкающих клеток увеличивает их осмотический потенциал, в клетки поступает вода, устьице открывается. Выход осмотических активных веществ из вакуолей в цитоплазму замыкающих клеток или из клетки вообще снижает осмотическое давление и устьице закрывается. Электронейтральность замыкающих клеток при открытых устьицах поддерживается в основном за счет образования органических анионов.

Поступление воды в клетку

Замечание 2

Поступление воды в клетку это очень сложный процесс, обусловленный многими факторами. Активное участие в поглощении воды выполняет вся система коллоидов цитоплазмы.

Сила, с которой клетка насасывает воду, называется сосущей.

Поступление воды в живую клетку, полупроницаемость и эластичность цитоплазмы можно продемонстрировать следующим опытом. На предметное стекло, вплотную к покровному стеклу, где в воде находится лист элодеи, наносят каплю $6-8\%$-ного раствора калийной селитры $(KNO_3)$. С другой стороны покровного стекла, также вплотную к нему, подносим фильтровальную бумагу, которая оттягивают воду до тех пор, пока раствор селитры, входя под покровное стекло, полностью не заменит ее. Через некоторое время даже при малом увеличении микроскопа наблюдаем, что протопласт отходит от оболочки клетки. Этот процесс получил название плазмолиза. Позже протопласт отделяясь от всей внутренней поверхности оболочки, округляется и располагается непосредственно в середину клетки или возле одной из ее стенок. Таким образом, пространство между протопластом и оболочками клетки заполняется раствором плазмолитика.

Испарение воды листьями

Испарении воды растениями называется транспирацией. Испаряет воду вся поверхность тела растения, особенно интенсивно листа. Учитывая разные формы испарения воды различают два вида транспирации. Кутикулярная транспирация характеризуется испарением всей поверхности листа. Устьичная транспирация соответственно происходит через устьице листа.

Биологическая роль транспирации способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, что обеспечивает углеродным питанием растения. Также роль заключается в защите листа от перегрева.

Вопрос 1. Какие клетки образуют листовую пластинку?
Сверху и снизу лист покрыт одним из видов покровной ткани - кожицей. Как правило, клетки кожицы плотно прилегают друг к другу, прозрачны, в них нет хлоропластов. Кроме того, в кожице имеются расположенные парами замыкающие клетки устьиц (с хлоропластами). Между верхней и нижней кожицей заключена мякоть листа, образованная основной тканью, клетки которой имеют многочисленные хлоропласты. В толще листа расположены жилки из проводящей и механической тканей. Они содержат соответственно сосуды, ситовидные трубки и волокна.

Вопрос 2. Какое значение имеет кожица листа? Клетками какой ткани она образована?
С верхней и нижней сторон лист покрыт однослойной кожицей. Кожица - это покровная живая ткань. Ее клетки плотно сомкнуты между собой, в них отсутствуют хлоропласты. Они прозрачны и хорошо пропускают солнечные лучи внутрь листа. Кожица защищает лист от избыточной потери влаги и служит для механической опоры. На поверхности клеток кожицы могут располагаться волоски и шипики различной формы. Часто кожица выделяет кутикулу, или восковидный налет, которая предохраняет растение от испарения. Для обеспечения водо- и газообмена между клетками кожицы находятся устьица.

Вопрос 3. Что такое устьица и где они расположены?
Газообмен и испарение воды осуществляются через специальные образования - устьица. Устьице состоит из двух клеток эпидермиса, которые называются замыкающими. Между замыкающими клетками имеется щель, которая открывается или закрывается в зависимости от величины тургорного давления в них. Щель ведет в воздушную полость, края которой составляют паренхимные клетки. На 1 мм поверхности листа располагается от 40 до 300 устьиц. При этом у наземных растений устьица находятся на нижней стороне листа, у водных - на верхней. Через устьица в межклетники фотосинтезирующей паренхимы поступает СО и выходят О 2 и Н 2 О.
Устьица обычно располагаются с нижней стороны листовой пластинки, а у водных растений (кувшинка, кубышка) - только на верхней. У ряда растений (злаки, капуста) устьица есть на обеих сторонах листа.

Вопрос 4. Какое строение имеют клетки мякоти листа? К какому типу тканей они относятся?
Мякоть листа состоит из клеток основной ткани. Два-три слоя мякоти, расположенные непосредственно под верхней кожицей, образованы плотно прилегающими друг к другу клетками удлиненной формы. По внешнему виду они напоминают столбики одинаковой величины, поэтому верхнюю часть основной ткани листа называют столбчатой. В цитоплазме мяггих клеток особенно много хлоропластов. Под столбчатой тканью лежат более округлые или неправильной формы клетки. Они лежат рыхло (не прилегают друг к другу), между ними - крупные межклетники. Эти клетки образуют губчатую ткань.

Вопрос 5. В каких клетках листа особенно много хлоропластов?
Клетки, примыкающие к верхнему эпидермису, образуют столбчатую ткань. Они располагаются перпендикулярно поверхности листа и плотно примыкают друг к другу. У большинства растений столбчатая ткань однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат множество хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
Вопрос 6. Какую функцию выполняют проводящие пучки листа? Клетками каких тканей они образованы?
Проводящий пучок листа, или жилка, состоит из сосудов древесины, ситовидных трубок луба и механической ткани. Между лубом и древесиной в пучках нет камбия. Древесина в пучке обращена к верхней стороне листа, а луб - к нижней. По сосудам проводящих пучков передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. По ситовидным трубкам из листьев - растворы органических веществ.

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).