Отрицательные экологические факторы. Экологические факторы среды

Антропоэкосистема — это сообщество людей, которые находятся во взаимоотношениях с окружающей средой.

Являясь объектом воздействия экологических факторов , человек в то же время сам оказывает воздействие на среду.

Своеобразие человека как экологического фактора заключается в том, что он оказывает на природу сознательное, целенаправленное и мощное воздействие. Энергетические ресурсы любого биологического вида ограничены, поэтому он имеет ограниченные возможности влиять на природу. Зелёные растения используют энергию Солнца , другие — энергию органических веществ предыдущего звена пищевой цепи . Человек в процессе своей умственной деятельности создает очень мощные источники энергии — ядерные и термоядерные реакции. Это расширяет возможности человека, и он становится способным занимать любое экологическое пространство на планете .

Своеобразие человека как экологического фактора заключается ещё и в том, что его деятельность носит активный творческий характер. Он может создавать вокруг себя искусственную среду, что также отличает его от остальных экологических факторов.

Факторы природной и искусственной среды постоянно воздействуют на человека.

Адаптивные экологические типы человека

В процессе истори-ческого развития человечества под влиянием различных природных факторов и в результате экологической специализации народонасе-ления земного шара в разных районах планеты появились адаптив-ные (приспособленные) типы людей .

Адаптивный тип— норма реакции, характеризующаяся развитием телосложения , физиологических показателей, биохимических и иммунологических свойств, обеспечивающих лучшее приспособление человека к определённым условиям жизни.

К числу наиболее важных современных антропогенных экосистем относятся города, села, транспортные коммуникации. Материал с сайта

Городские экосистемы

Изменение природной среды ярко проявляется в городах. Скопление промышленных и хозяйственных отходов приводит к увеличению содержания микроэлементов в почве , воде и растениях, высокая плотность городского населения создает условия для широкого распространения инфекционных болезней. В результате загрязнения воздуха значительная часть ультрафиолетовых лучей не доходит до земной поверхности. Недостаточная освещённость приводит к уменьшению содержания в организме витамина D.

Сельские экосистемы

Широкое применение пестицидов, гербицидов и других химичес-ких веществ в сельском хозяйстве может оказать вредное воздействие на здоровье сельского населения.

Не насыщая пищей чрева,

Жует себя двадцатый век

И рубит, рубит жизни древо,

Как беспощадный дровосек...

Великий разум! Запрети ты

Рубить хотя б последний сук.

Многие виды деятельности человека можно считать особыми экологическими факторами, которые получили название антропогенных; масштаб действия антропогенных факторов становится способными с действием геологических сил; биосфера реагирует на воздействие антропогенных факторов сокращением численности видов, обеднением генофонда популяций, изменением направления действия естественного отбора, вымиранием видов.

Планета в целом, биосфера и общество экологически неделимы, поэтому экологические проблемы выступают как общечеловеческие. Однако в каждом регионе они проявляются и решаются по-своему, в зависимости от типа экосистем, конкретных физико-географических и социально-экономических условий, С другой стороны, локальные экологические ситуации, хотя и имеют значение, могут быть успешно решены только с учетом глобального подхода.

1. В конце кайнозойской эры в ряде областей планеты произошли важные изменения климата – началось похолодание и осушение. Это привело к тому, что на смену лесам пришли открытые пространства. Обитающие ранее в лесных зарослях и перешедшие к жизни на открытых пространствах живые организмы под действием экологических факторов приобрели новые свойства и признаки: развилась строительная деятельность (полевки, песчанки); возник кочевой образ жизни, миграции, увеличились размеры стада (в стаде лесных животных лосей всего 20¸30 голов, а жители открытых пространств олени собираются в тысячные стада). На смену ночному пришел дневной образ жизни, усложнились иерархические связи в стаде, сторожевые функции стали выполняться попеременно каждым его членом. Полагают, что предки человека – лесные животные – в новых условиях попали в трудные обстоятельства. Главными из ним были: исчезновение многих растений тропических лесов, которые служили пищей, невозможность хищничества из-за отсутствия клыков, когтей как средств нападения и защиты; низкая скорость передвижения по сравнению с большинством четвероногих животных того же размера; низкая рождаемость, длительность развития детенышей.

Это привело к развитию у предков человека по мере освоения наземного образа жизни признаков человеческого рода – прямохождения, усложнения орудийной деятельности, совершенствования строения руки, усложнения нервной деятельности. С точки зрения геологии, это произошло совсем недавно.

Успех в борьбе за существования мог быть обеспечен только за счет значительного превосходства умственных способностей по сравнению со всеми животными, которые нападали на предлюдей или могли быть их добычей. Естественный отбор благоприятствовал развитию человеческого мозга.

У наиболее ранних непосредственных предшественников или даже представителей древнейших людей – австралопитеков лица были уже относительно плоские, надбровные дуги выступали вперед, а значительную часть лица занимала мощная нижняя челюсть. Жили они на открытых пространствах и имели сложную иерархию. Именно у австралопитеков зародилась орудийная деятельность как форма биологической адаптации и как новой этап эволюции. Ученые полагают, что первое каменное орудие было изготовлено около трех миллионов лет назад. На рисунке 30 показаны кремневые орудия, обработанные по различной технологии.

На этом этапе стадо предлюдей стало приобретать черты человеческого общества, а предлюди – черты людей. Зародились разнообразные способы коммуникации, развилась дневная активность, человек начал использовать огонь.

Использование огня – первый антропогенный фактор, первая кострище привело к первым неблагоприятным последствиям для живого.

Неандерталец уже строил жилище – хижины на 10¸12 человек, научился жить в любом климате.

Развитие земледелия (рисунок 31) и одомашнивание животных (рис. 32) сопровождались вырубкой лесов, выпасом скота и заготавливанием корма, что привело к изменению экосистем.

8, 5 тыс. лет назад была сделана первая плавка металла (Чатал-Хююк, Южная Турция). Началось развитие ремесел, а затем промышленности.

Новым этапом взаимодействия общества и природы стало появление городов, рост технической вооруженности человека, развитие ремесел, искусства, книгопечатание.

Человек приобрел способность осваивать мир универсально, преобразовывать природу (демонстрация таблицы – свитка (рис. 33), характеризующего в обратной форме этапы воздействия человека на природу).

2. Деятельность человека приобрела глобальный характер и стала особым сверхмощным экологическим фактором существования живого в биосфере.

Человек сокращает территории, занимаемые естественными экосистемами. 9¸12% поверхности суши распахано, 22¸25% составляют полностью или частично окультуренные пастбища. 458 экваторов – такова протяженность дорог на планете; 24 км на каждые 100 км 2 – такова густота дорог. В одних лишь промышленно развитых странах, по данным ООН, под бетоном строящихся автострад, населенных пунктов, аэропортов ежегодно исчезает более трех тысяч км 2 ландшафта.

Человек потребляет продукцию суши, уменьшая долю естественных потребителей.

Биомасса человечества и домашних животных составляет 15¸20% к биомассе наземных животных (на 1980 г.). Однако человек и домашние животные потребляют 1/4 растительной продукции суши.

Человек истощает запасы энергии, накопленные в «тупиках» биосферы.

Современное человечество расходует потенциальную энергию биосферы в 10 раз быстрее, чем происходит ее накопление деятельностью организмов, связывающих солнечную энергию на Земле.

Человек использует ресурсы Земли и загрязняет биосферу: извлекает около 100 млрд. т руды, горючих ископаемых и другого сырья, что составляет 25 т на каждого жителя планеты. 96¸98% добываемого сырья идет в отходы. На одного жителя крупных городов приходится 1 т мусора (пищевого и бытового). 6 млрд. т в год твердых отходов выбрасываемых в океаны. Ежегодно 69¸90 млн. т нефти и нефтепродуктов попадает в биосферу, а в атмосферу поступает 20 млрд. т углекислого газа. В результате сжигания топлива растет концентрация свинца в воздухе и почве, оксиды серы и азота поступают в атмосферу, образую с водой кислотные дожди.

Усиливается физическое загрязнение биосферы – шумовое, тепловое, световое, радиоактивное. Растет запыленность воздушной Среды.

3. Воздействие антропогенного фактора вызывает реакции биологических систем.

а) Гибель особей и сокращение численности популяций.

Лоси, олени, косули и кабаны, птицы и насекомые гибнут на дорогах под колесами автотранспорта. Полевые работы приводят к гибели тетеревов, зайцев, перепелов в большей мере, чем охота.

Миллионы перелетных птиц сгорают в газовых факелах, где сжигают отходящие газы при добыче нефти. Животные гибнут в разливах нефти, на проводах и опорах линий электропередач (степные орлы, могильщики, беркуты, змееяды и др.), при проглатывании пластмассовых предметов, плавающих в море (морские черепахи), в рыболовных сетях (дельфины, тюлени).

б) Нарушения онтогенеза организмов.

Загрязняющие вещества (сернистый ангидрид, фтор и фтористый водород, хлориды и двуокись азота) наиболее опасны для растений, вызывая ожоги, а при высоких концентрациях и гибель растений, отдельных особей. Образующиеся из сернистого газа сернистая, а также серная кислота, вместе с другими веществами попадая в почву, снижают ее плодородие. Изменяется кислотность почвы, что вызывает подавление жизнедеятельности бактерий и снижение численности дождевых червей. Опаснейший загрязнитель – нефть.

Загрязняющие вещества влияют на эмбрионы, развивающиеся зародыши, отравляя их, вызывают уродство и ненормальности в развитии организма, нарушение функций половых желез и органов нарушение функций нервной системы.

Разные загрязнители, действуя одновременно, оказывают кумулятивный эффект? влияние меди на растения усиливается в присутствии солей свинца; медь усиливает влияние радиации, напротив, соли бария, марганца и магния ослабляют подобное влияние.

Под воздействием загрязняющих веществ сокращается сроки жизни – с особенности долгоживущих видов, способных накапливать в организме опасные концентрации загрязнителей.

в) Нарушение популяционных явлений.

Изменяется структура популяции – соотношение самцов и самок, особей разных поколений; численность сокращается до таких пределов, что нарушается поиск брачных партнеров. Вследствие загрязнения Среды нарушаются циклы размножения (асинхронность развития половых клеток у самцов и самок), уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний.

г) Изменение в экосистеме.

Сокращение числа видов уменьшает сложность экосистемы; выпадение одних видов может привести к вспышке численности других; доминантные виды могут быть угнетены, и их место занимают вновь вселяющиеся виды; разрушаются межвидовые отношения: хищник-жертва, опылитель – опыляемое растение, симбиотические связи. Гибель одного вида растения может привести к гибели от 5¸7 до 30¸35 связанных с ним видов животных, главным образом беспозвоночных. Световое, звуковое, химическое загрязнение нарушает сложившиеся системы сигнализации в природном сообществе между видами. В результате изменения структуры сообщества нарушается его стабильность, возникают массовые вспышки численности – как правило, беспозвоночных животных. Таким образом, на наших глазах происходит гигантское обеднение генофонда биосферы вследствие вымирания видов, сокращения их популяционного разнообразия и численности особей во всех сокращающихся по территории популяциях. Ежедневно из этого числа безвозвратно исчезает один вид животных и еженедельно – один вид растений. Сегодня на каждого жителя планеты приходится всего лишь 25 птиц, а к 2000 г. Это соотношение еще уменьшится.

Природные ресурсы, необходимые для выживания человека и стабильного развития, все в большей степени разрушаются или истощаются. Одновременно быстро растет потребность в этих ресурсах. Если нынешние темпы деградации почвы сохранятся, то за 20 последующих лет во всем мире будет погублена треть пахотных земель. Равным образом к концу нынешнего столетия (при существующих темпах вырубке леса) остающаяся площадь не срубленных тропических лесов сократится наполовину. Ожидается, что в течение этого периода население Земли увеличится в полтора раза – от немногим более 5 млрд. до почти 6 млрд. человек.

Стало очевидным, что равновесие биосферных процессов, нарушаемое хозяйственной деятельностью человека, восстанавливается медленнее, чем когда-либо раньше. Адаптационные механизмы биосферы работают «на пределе». Генофонд биосферы обедняется, создавая угрозу непредсказуемых эволюционных последствий.

4. Современную экологическую ситуацию многие ученые характеризуют как «экологический кризис», «кризис природной среды».

Экологические проблемы относятся к разряду глобальных и затрагивают как мир в целом, так и отдельные его регионы и страны.

Решение экологических проблем – в частности, сохранения генофонда биосферы – приобретает все более срочный характер.

Человечество и каждый человек, каждый из нас должны осознать кризисную ситуацию и выдвинуть идеи, позволяющие сохранить жизнь на планете.

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

• климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
• эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
• орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
• гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
• химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
• пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

• фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
• зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

Любые свойства или компоненты внешней среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами . Свет, тепло, концентрация солей в воде или почве, ветер, град, враги и возбудители болезней - все это экологические факторы, перечень которых может быть очень большим.

Среди них различают абиотические , относящиеся к неживой природе, и биотические , связанные с влиянием организмов друг на друга.

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее, есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

Главный из них - закон оптимума . Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздействия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными условиями, и лишь в определенных местах планеты значения некоторых факторов более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.

При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на противоположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. Точно так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фактора (рис. 13).

Рисунок 13. Схема действия факторов среды на живые организмы. 1,2 - критические точки
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

В центре под кривой - зона оптимума . При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т. е. в сторону уменьшения или увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Кривая, отражающая жизнедеятельность, резко спускается вниз по обе стороны от оптимума. Здесь располагаются две зоны пессимума . При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки . Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов к изменению фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными .

Если начертить кривые оптимума какого-либо фактора, например температуры, для разных видов, то они не совпадут. Часто то, что является оптимальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже находится за пределами критических точек. Верблюды и тушканчики не могли бы жить в тундре, а северные олени и лемминги - в жарких южных пустынях.

Экологическое разнообразие видов проявляется и в положении критических точек: у одних они сближены, у других - широко расставлены. Это значит, что ряд видов может жить только в очень стабильных условиях, при незначительном изменении экологических факторов, а другие выдерживают широкие их колебания. Например, растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изменения влажности и не погибает даже в засуху.

Таким образом, закон оптимума показывает нам, что для каждого вида есть своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиление воздействия за пределами этой меры ведет к гибели организмов.

Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограничивающего фактора .

В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Вычленить роль каждого из них непросто. Какой из них значит больше, чем другие? То, что мы знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело положительных или отрицательных, важных или второстепенных факторов, а все зависит от силы воздействия каждого.

Закон ограничивающего фактора гласит, что наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Именно от него и зависит в данный конкретный период выживание особей. В другие отрезки времени ограничивающими могут стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности.

С законами оптимума и ограничивающего фактора постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений, а иногда и такими катастрофическими воздействиями, как град и бури. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.

Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них - целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.

В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни , сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.

Водная среда жизни. Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды. Эти особенности определяются, прежде всего, физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.

Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон . В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды. Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела. В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше, чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100-200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.

Одна из сложностей жизни водных обитателей - ограниченное количество кислорода . Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы - массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные - в морях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем.

М. С. Гиляров (1912-1985) крупный зоолог, эколог, академик, основоположник широких исследований мира почвенных животных пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы.

Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70%, а в плотной - около 20%. В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих. Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды - постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва - самая насыщенная жизнью среда . Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут.

Если перед нами четвероногое животное с сильно развитой мускулатурой бедер на задних конечностях и гораздо более слабой - на передних, которые к тому же и укорочены, с относительно короткой шеей и длинным хвостом, то мы с уверенностью можем сказать, что это - наземный прыгун, способный к быстрым и маневренным движениям, обитатель открытых пространств. Так выглядят и знаменитые австралийские кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах. Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе животные теряли бы равновесие.

Бедра сильно развиты на задних конечностях и у прыгающих насекомых - саранчи, кузнечиков, блох, жуков-листоблошек.

Компактное тело с коротким хвостом и короткими конечностями, из которых передние очень мощные и выглядят похожими на лопату или грабли, подслеповатые глаза, короткая шея и короткий, как бы подстриженный, мех говорят нам о том, что перед нами подземный зверек, роющий норы и галереи. Это может быть и лесной крот, и степной слепыш, и австралийский сумчатый крот, и многие другие млекопитающие, ведущие сходный образ жизни.

Роющие насекомые - медведки также отличаются компактным, коренастым телом и мощными передними конечностями, похожими на уменьшенный ковш бульдозера. По внешнему виду они напоминают маленького крота.

Все летающие виды имеют развитые широкие плоскости - крылья у птиц, летучих мышей, насекомых или расправляющиеся складки кожи по бокам тела, как у планирующих летяг или ящериц.

Организмы, расселяющиеся путем пассивного полета, с потоками воздуха, характеризуются мелкими размерами и очень разнообразной формой. Однако у всех есть одна общая черта - сильное развитие поверхности по сравнению с весом тела. Это достигается разными путями: за счет длинных волосков, щетинок, разнообразных выростов тела, его удлинения или уплощения, облегчения удельного веса. Так выглядят и мелкие насекомые, и плоды-летучки растений.

Внешнее сходство, возникающее у представителей разных неродственных групп и видов в результате сходного образа жизни, называют конвергенцией.

Она затрагивает преимущественно те органы, которые непосредственно взаимодействуют с внешней средой, и гораздо слабее проявляется в строении внутренних систем - пищеварительной, выделительной, нервной.

Форма растения определяет особенности его отношений с внешней средой, например способ перенесения холодного времени года. У деревьев и высоких кустарников самые высокие ветви.

Форма лианы - со слабым стволом, обвивающим другие растения, может быть как у древесных, так и у травянистых видов. К ним относятся виноград, хмель, луговая повилика, тропические лианы. Обвивая стволы и стебли прямостоячих видов, лиановидные растения выносят свои листья и цветки к свету.

В сходных климатических условиях на разных материках возникает сходный внешний облик растительности, которая состоит из различных, часто совершенно не родственных видов.

Внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. Разные виды могут, иметь сходную жизненную форму , если ведут близкий образ жизни.

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов. Те виды, которые развиваются с метаморфозом, в течение жизненного цикла закономерно сменяют свою жизненную форму. Сравните, например, гусеницу и взрослую бабочку или лягушку и ее головастика. Некоторые растения могут принимать разную жизненную форму в зависимости от условий произрастания. Например, липа или черемуха могут быть и прямостоящим деревом, и кустом.

Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если они включают представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи.

Состав жизненных форм организмов в сообществах служит как бы индикатором особенностей окружающей их среды и происходящих в ней изменений.

Инженеры, конструирующие летательные аппараты, внимательно изучают разные жизненные формы летающих насекомых. Созданы модели машин с машущим полетом, по принципу движения в воздухе двукрылых и перепончатокрылых. В современной технике сконструированы шагающие машины, а также роботы с рычажным и гидравлическим способом движения, как у животных разных жизненных форм. Такие машины способны передвигаться по крутым склонам и бездорожью.

Жизнь на Земле развивалась в условиях регулярной смены дня и ночи и чередования времен года из-за вращения планеты вокруг своей оси и вокруг Солнца. Ритмика внешней среды создает периодичность, т. е. повторяемость условий в жизни большинства видов. Регулярно повторяются как критические, трудные для выживания периоды, так и благоприятные.

Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается у живых существ не только непосредственной реакцией на изменяющиеся факторы, но и в наследственно закрепленных внутренних ритмах.

Суточные ритмы. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды.

Суточный ритм организмов - это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животных, или растения в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной. Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время.

Суточный ритм может захватывать многие процессы в организме. У человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов, секрета пищеварительных желез, кровяное давление, температура тела и многие другие. Поэтому, когда человек бодрствует вместо сна, организм все равно настроен на ночное состояние и бессонные ночи плохо отражаются на здоровье.

Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играет важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод, где такой смены нет, живут по другим ритмам. Да и среди наземных жителей суточная периодичность выявляется не у всех.

В опытах при строго постоянных условиях плодовые мушки-дрозофилы сохраняют суточный ритм в течение десятков поколений. Эта периодичность передается у них по наследству, как и у многих других видов. Так глубоки приспособительные реакции, связанные с суточной цикликой внешней среды.

Нарушения суточной ритмики организма в условиях ночной работы, космических полетов, подводного плавания и т. п. представляют серьезную медицинскую проблему.

Годовые ритмы. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый же уязвимый процесс - размножение и выращивание молодняка - приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т. е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов или дикую собаку динго поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.

Подготовка к размножению или к перезимовке - длительный процесс, который начинается в организмах задолго до наступления критических периодов.

Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, - не случайные изменения погоды, а фотопериод - изменения в соотношении дня и ночи.

Длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени или зимы.

Способность организмов реагировать на изменение длины дня получила название фотопериодизм .

Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется - к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение , свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе.

Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
• Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
• Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
• Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290

Это любые факторы среды, на которые организм реагирует приспособительными реакциями.

Среда - одно из основных экологнческих понятий, под которым подразумевается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. В широком смысле под окружающей средой понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, влияющих на организм. Возможно и более конкретное, пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма - его среда обитания. Среда обитания - это все то, среди чего живет организм, это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное влияние. Т.е. элементы среды обитания, которые для данного организма или вида не безразличны и так или иначе влияют па него, являются по отношению к нему факторами.

Составные части среды многообразны и изменчивы, поэтому живые организмы постоянно приспосабливаются и регулируют свою жизнедеятельность в соответствии с происходящими вариациями параметров внешнего окружения. Такие приспособления организмов носят название адаптации и позволяют им выживать и размножаться.

Все экологические факторы делят на

• Абиотические факторы - прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов).
• Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот).
• Антропогенные факторы - разнообразные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Экологические факторы воздействуют на живые организмы

• как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
• как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
• как модификаторы, вызывающие структурно-функциональные изменения в организмах, и как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

При этом можно установить общий характер воздействия экологических факторов на живой организм.

Любой организм имеет специфический комплекс приспособлений к факторам среды и благополучно существует лишь в определенных границах их изменяемости. Наиболее благоприятный для жизнедеятельности уровень фактора называется оптимальным.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организмов резко падает (заметно угнетается). Диапазон действия экологического фактора (область толерантности) ограничен точками минимума и максимума, соответствующими крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организма.

Верхний уровень фактора, за пределами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется максимумом, а нижний - минимумом (рис.). Естественно, для каждого организма характерны свои максимумы, оптимумы и минимумы экологических факторов. Например, комнатная муха выдерживает колебание температуры от 7 до 50° С, а человеческая аскарида живет только при температуре тела человека.

Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции организма на данный фактор. Крайние точки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные зоны фактора.

Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют крайними, граничными (экстремальными, трудными). Они характеризуют не только экологические ситуации (температура, соленость), но и такие местообитания, где условия близки к пределам возможности существования для растений и животных.

На любой живой организм одновременно воздействует комплекс факторов, но лишь один из них является ограничивающим. Фактор, ставящий рамки для существования организма, вида или сообщества, называется лимитирующим (ограничивающим). Например, распространение многих животных и растений к северу ограничивается недостатком тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Однако границы выносливости организма по отношению к лимитирующему фактору зависят от уровня других факторов.

Для жизни некоторых организмов требуются условия, ограниченные узкими пределами, т. е. диапазон оптимума не является постоянным для вида. Оптимум действия фактора различен и у разных видов. Размах кривой, т. е. расстояние между пороговыми точками, показывает зону действия экологического фактора на организм (рис. 104). В условиях, близких к пороговому действию фактора, организмы чувствуют себя угнетенно; они могут существовать, но не достигают полного развития. Растения обычно не плодоносят. У животных, наоборот, ускоряется половая зрелость.

Величина диапазона действия фактора и особенно зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды, свидетельствует об их экологической амплитуде. В связи с этим организмы, которые могут жить в довольно разнообразных условиях внешней среды, называются зврибионтными (от греч. "эврос" - широкий). Например, медведь бурый живет в условиях холодного и теплого климата, в сухих и влажных районах, питается разнообразной растительной и животной пищей.

По отношению к частным факторам среды употребляют термин, начинающийся с той же приставки. Например, животные, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными, а организмы, способные жить лишь в узких температурных интервалах, относятся к стенотермным. По этому же принципу организм может быть эвригидридным или стеногидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности; эвригалинным или стеногалинным - в зависимости от способности переносить разные значения солености среды и т. п.

Существуют также понятия экологической валентности, которая представляет собой способность организма заселять разнообразные среды, и экологической амплитуды, отражающей ширину диапазона фактора или ширину зоны оптимума.

Количественные закономерности реакции организмов на действие экологического фактора различаются в соответствии с условиями их обитания. Стенобионтность или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. Например, некоторые животные приурочены к узкому диапазону температур (т. е. стенотермны) и одновременно могут существовать в широком диапазоне солености среды (эвригалинные).

Факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов - света, влажности, температуры, окружающих организмов и т. п. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением деятельности другого; проявляется частичная заменяемость действия экологических факторов. В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т. е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Эта зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства для установления экологической валентности, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза животных и растений.