1. Что такое борьба за существование?

Борьба за существование – это сложные и многообразные отношения организмов внутри одного вида, между разными видами и с неорганической природой.

2. Что такое естественный отбор? Что понимают под искусственным отбором?

Естественный отбор - основной фактор эволюции, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками.

Искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

3. Каковы основные положения эволюционного учения Дарвина?

Теорию Дарвина можно сформулировать в виде следующих принципиальных положений.

1. Все организмы, населяющие нашу планету, изменчивы. Невозможно найти двух полностью тождественных кроликов, волков, ящериц или иных принадлежащих к одному виду животных или растений.

2. В природе рождается особей каждого вида больше, чем позволяют прокормить ресурсы среды. Это ведёт к борьбе за существование между ними. В результате выживают особи, обладающие наиболее выгодными в данных условиях среды признаками, т. е. происходит естественный отбор.

3. Сохранённые естественным отбором особи оставляют потомство, передавая свои признаки по наследству. Это обеспечивает существование того или иного вида на протяжении длительного времени.

4. Так как условия среды в разных участках ареала могут различаться, то и приспособления формируются разные, т. е. идёт расхождение признаков организмов, ведущее к появлению новых видов - видообразованию.

Вопросы

1. Каковы основные причины возникновения борьбы за существование?

Несоответствие между численностью появляющихся в популяции особей и имеющимися в наличии жизненными ресурсами неизбежно приводит к борьбе за существование.

2. Какие формы борьбы за существование вам известны? Приведите соответствующие примеры.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы.

Наиболее напряжённая из них - внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы - состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса. Самые высокие деревья своими широко раскинутыми кронами перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворённые в воде минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции, например при обилии птенцов у некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники): более сильные выталкивают из гнёзд слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода.

Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она может проявляться в форме соревнования за одни и те же виды природных ресурсов или в форме одностороннего использования одного вида другим. Пример соревнования за сходные виды ресурсов дают взаимоотношения серой и чёрной крыс, борющихся за место в поселениях человека. Серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем вытеснила чёрную, которая в настоящее время встречается лишь в лесных районах или в пустынях. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую туземную, не имеющую жала.

Пример борьбы другого рода - взаимоотношения между хищником и жертвой: птицами и насекомыми, рыбами и мелкими рачками, львами и антилопами и т. д. Лишь в этих случаях борьба за существование выражается в непосредственной схватке: хищники грызутся из-за добычи или хищник сражается с жертвой. Наглядным результатом таких отношений являются согласованные эволюционные изменения как хищника, так и жертвы: у хищника появляются изощрённые средства нападения - клыки, когти, быстрые движения, подстерегающее поведение; у жертв - не менее изощрённые формы защиты: разнообразные шипы и панцири, маскировочная окраска, выставление охраны и другие виды приспособительного поведения.

Третья форма борьбы за существование - борьба с неблагоприятными условиями среды - также играет большую роль в эволюционных изменениях организмов. Особенности строения некоторых растений, например стлаников, растений-подушек, ясно указывают на жизнь в суровых условиях севера или высокогорий.

Абиотические факторы оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе: их влияние может усиливать или ослаблять внутри и межвидовые взаимоотношения. При недостатке территории, тепла или света внутривидовая борьба может обостряться или, наоборот, ослабевать при избытке необходимых для жизни ресурсов. В тёплые годы при обильном развитии зоопланктона окунь активно поедает рачков, парящих в толще воды; в холодные, малопродуктивные годы нехватка пищи заставляет рыб переходить на питание собственной молодью.

3. В чём состоит действие естественного отбора?

Естественный отбор влияет на состав популяции: «убирая» из неё менее приспособленные генотипы, он делает её более адаптированной к условиям внешней среды.

4. Какие формы естественного отбора вам известны? В каких условиях они действуют? Приведите соответствующие примеры.

В случаях, когда естественный отбор направлен на поддержание уже существующих признаков (фенотипов), говорят о стабилизирующем отборе. Биологам известны хорошие подтверждения существования стабилизирующего отбора. Например, окраска водяного ужа, живущего на островах некоторых озёр, делает его незаметным в зарослях растительности. Однако время от времени в результате мутаций появляются особи, имеющие другую окраску. Эта новая окраска наследуется. Тем не менее численность мутантов не растёт: их быстро уничтожают хищные птицы, хороню различающие их на фоне водной растительности. Следовательно, им редко удаётся дожить до половой зрелости и оставить потомство.

Стабилизирующий отбор обычен там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного периода, например в северных широтах и на океанском дне. Здесь десятки и сотни миллионов лет не происходит никаких заметных изменений, а организмы уже достаточно хорошо приспособились к жизни в этой среде. Стабилизирующий отбор действует и в более изменчивых местах - на горных лугах, на безводных песчаных дюнах: здесь условия меняются быстрее, чем на дне океана, но тем не менее остаются постоянными достаточно длительное время по сравнению с продолжительностью жизни отдельных поколений.

Другая форма естественного отбора - движущий отбор. В противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям фенотипов. Действие движущего отбора может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий. Классический пример - случай с одним из видов бабочек, берёзовой пяденицей.

В XVIII столетии английские коллекционеры бабочек очень редко находили тёмных представителей этого вида. Обычно берёзовые пяденицы имеют светлую окраску, что позволяет им хорошо маскироваться на стволах деревьев, густо покрытых лишайниками, где они обычно проводят время в светлое время суток. Птицы и другие охотники за бабочками с трудом различают светлых бабочек, когда они сидят на стволах деревьев. Темнокрылые бабочки - это особи с высоким содержанием пигмента меланина. Они не имеют естественной маскировки и по этой причине более уязвимы для птиц. В результате коллекционерам найти её было непросто.

Однако в середине XIX столетия в Англии происходила промышленная революция. Фабричные районы были сильно загрязнены продуктами горения угля с повышенным содержанием серы (сернистый газ). В результате лишайники на коре деревьев начали гибнуть. Кроме того, кора многих деревьев покрылась сажей, особенно вблизи фабрик и заводов. В результате именно в этих районах начала расти численность тёмных пядениц, тогда как численность светлых бабочек заметно сократилась. Учёные высказали предположение, что изменения в составе популяции пядениц есть не что иное, как следствие естественного отбора, связанного с изменениями в окружающей среде.

Другой пример связан с изменением под действием движущего отбора восприимчивости насекомых к действию инсектицидов (ядов). Отбор помог многим видам насекомых противостоять ядам. Например, у некоторых видов комаров имеется ген, кодирующий образование фермента, который блокирует действие малых доз яда. Там, где используются инсектициды, большинство комаров погибает, выживают единицы, но способные вырабатывать соответствующий фермент с удвоенной скоростью. Они-то и дают начало новой популяции, особи которой практически невосприимчивы к яду.

Мы рассмотрели примеры, когда действие движущего отбора проявляется очень быстро - в течение всего нескольких десятилетий - в ответ на резкие изменения условий существования организмов. Однако в большинстве случаев процесс отбора идёт очень медленно. Столь же долго протекают и связанные с ним популяционные изменения. Таким образом, действие отбора может быть обнаружено лишь в форме постепенных и не всегда отчётливых изменений в процессе изучения ископаемых форм. Классический пример таких изменений даёт восстановленная картина эволюции стопы лошади.

Разные формы естественного отбора в процессе эволюции чередуются. Обычно эволюционные преобразования начинаются под действием движущего отбора в ответ на серьёзные изменения условий среды. В результате чего происходит появление новых подвидов, а затем и видов. Затем движущий отбор сменяется на стабилизирующий, и приобретённые особями вида изменения сохраняются - новый вид стабилизируется.

5. Можно ли получить экспериментальные подтверждения действия естественного отбора?

Экспериментальные подтверждения действия естественного отбора сложно получить, т.к. действие отбора проявляется очень медленно. Но в отдельных случаях (например, с березовыми пяделицами) это все же возможно.

Естественный отбор - процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения - рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95%, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Одним из основных механизмов эволюции наряду с мутациями, миграционными процессами и генными преобразованиями является естественный отбор. Виды естественного отбора подразумевают такие изменения в генотипе, которые повышают шансы организма на выживание и продолжение рода. Эволюция часто рассматривается как следствие этого процесса, который может возникнуть в результате различий в видовой выживаемости, рождаемости, темпах развития, успешности спаривания или в любом другом аспекте жизни.

Природное равновесие

Частоты генов остаются постоянными из поколения в поколение при условии, что отсутствуют возмущающие факторы, которые нарушают естественное равновесие. Сюда относятся мутации, миграции (или поток генов), случайный дрейф генов и естественный отбор. Мутация - это спонтанное изменение частоты генов в популяции, для которой характерен низкий темп развития. При этом индивид переходит из одной популяции в другую и затем видоизменяется. Случайный - это изменение, которое передается от одного поколения другому совершенно случайным образом.

Все эти факторы изменяют частоты генов без учета увеличения или уменьшения вероятности выживания организма и воспроизводения в своей естественной среде. Все они являются случайными процессами. А естественный отбор, виды естественного отбора являются умеренными дезорганизующими последствиями этих процессов, поскольку они умножают частоту полезных мутаций на протяжении многих поколений и устраняют вредные составляющие.

Что такое естественный отбор?

Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания. Он
может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, в том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов.

Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным в адаптивной эволюции. Естественный отбор, виды естественного отбора в целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов.

Вариации существуют внутри всей популяции организмов. Это происходит отчасти потому, что возникают случайные мутации в геноме одного организма, и его потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении жизни геномы взаимодействуют с окружающей средой. Следовательно, популяция эволюционирует.

Понятие о естественном отборе

Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Он действует на фенотип, генетическая основа которого дает репродуктивное преимущество для большей распространенности в популяции. Со временем этот процесс может привести к появлению новых видов. Другими словами, этот важный (хотя и не единственный) эволюционный процесс в пределах популяции.
Само понятие было сформулировано и опубликовано в 1858 году Чарльзом Дарвином и Альфредо Расселом Уоллесом в совместном представлении документов касательно

Термин был описан как аналог то есть это процесс, с помощью которого животные и растения с определенными признаками считаются желательными для разведения и размножения. Понятие "естественный отбор" первоначально разрабатывалось при отсутствии теории наследственности. На момент написания Дарвином его трудов науке еще предстояло разработать Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в области классической и молекулярной генетики называют современным эволюционным синтезом. 3 вида естественного отбора остаются основным объяснением для адаптивной эволюции.

Как работает естественный отбор?

Естественный отбор - это механизм, посредством которого животный организм адаптируется и эволюционирует. По своей сути, отдельные организмы, которые оказываются лучше всего приспособленными к среде, выживают и наиболее успешно размножаются, производя на свет плодовитое потомство. После многочисленных циклов размножения такие виды являются доминирующими. Таким образом природа отфильтровывает плохо приспособленных особей во благо всей популяции.

Это относительно простой механизм, который заставляет представителей определенной популяции меняться с течением времени. Фактически, его можно разбить на пять основных этапов: изменчивость, наследование, отбор, время и адаптация.

Дарвин о естественном отборе

Согласно учению Дарвина естественный отбор состоит из четырех компонентов:

1. Вариации. Организмы в пределах популяции проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти изменения могут включать размер тела, цвет волос, пятна на мордочке, свойства голоса или количество производимого потомства. С другой стороны, некоторые черты характера не связаны с различиями между индивидуумами, например, количество глаз у позвоночных животных.
2. Наследство. Некоторые черты последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты переходят по наследству, в то время как на другие сильно влияют условия окружающей среды, и они наследуются слабо.
3. Высокие популяции. Основная масса животных ежегодно производит потомство в гораздо большем количестве, чем необходимо для равного распределения ресурсов между ними. Это приводит к межвидовой конкуренции и преждевременной смертности.
4. Дифференциальное выживание и размножение. Все виды естественного отбора в популяциях оставляют после себя тех животных, которые умеют бороться за локальные ресурсы.

Естественный отбор: виды естественного отбора

Дарвиновская теория эволюции кардинально изменила направление будущей научной мысли. В ее центре находится естественный отбор, процесс, который происходит на протяжении последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизведение генотипов. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение цвета ствола дерева) может привести к адаптации на местном уровне. Существуют следующие виды естественного отбора (таблица № 1):

Стабилизирующий отбор

Зачастую частота мутаций в ДНК у одних видов статистически выше, чем в других. Этот тип естественного отбора способствует устранению любых крайностей в фенотипах наиболее приспособленных к окружающей среде особей в популяции. За счет этого уменьшается разнообразие внутри одного вида. Однако это не значит, что все особи получаются абсолютно одинаковые.

Стабилизирующий естественный отбор и его виды кратко можно охарактеризовать как усреднение или стабилизацию, при которой популяция становится более однородной. В первую очередь влиянию подвергаются полигенные черты. Это означает, что фенотип контролируется несколькими генами, и существует широкий спектр возможных исходов. С течением времени некоторые из генов выключаются или маскируются другими, в зависимости от благоприятной адаптации.

Многие особенности человека являются результатом такого отбора. Вес человека при рождении - это не только полигенный признак, он также контролируется факторами окружающей среды. Новорожденные со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить, чем со слишком маленьким или чрезмерно большим.

Направленный естественный отбор

Это явление обычно наблюдается в условиях, которые изменились с течением времени, например, погода, климат или количество продовольствия могут привести к направленной селекции. Участие человека также может ускорить этот процесс. Охотники чаще всего убивают больших особей из-за мяса или других крупных декоративных или полезных частей. Следовательно, популяция будет иметь тенденцию к перекосу в сторону более мелких особей.

Чем больше хищники убивают и поедают медленных особей в популяции, тем больше будет оуществляться перекос в сторону более удачливых и быстрых представителей популяции. Виды естественного отбора (таблица с примерами № 1) можно более ярко продемонстрировать с помощью примеров из живой природы.

Чарльз Дарвин изучал направленный отбор, когда он был на Галапагосских островах. Длина клюва местных вьюрков менялась с течением времени из-за имеющихся источников питания. При отсутствии насекомых выживали зяблики с большими и длинными клювами, которые им помогали поедать семена. С течением времени насекомых стало больше, и с помощью направленного отбора птичьи клювы постепенно приобретали меньшие размеры.

Особенности диверсификационного (подрывного) отбора

Подрывной отбор - это вид естественного отбора, который выступает против усреднения видовых характеристик в популяции. Этот процесс является самым редким, если описывать виды естественного отбора кратко. Дивесификационная селекция может привести к видообразованию двух или более различных форм в местах резких изменений окружающей среды. Как и направленный отбор, этот процесс также может быть замедлен из-за разрушительного влияния человеческого фактора и загрязнения окружающей среды.

Одним из наиболее изученных примеров подрывного отбора является случай с бабочками в Лондоне. В сельских районах почти все особи имели светлую окраску. Однако эти же бабочки были очень темного цвета в промышленных районах. Встречались также экземпляры со средней интенсивностью цвета. Это связано с тем, что темные бабочки научились выживать и спасаться от хищников в промышленных районах в городских условиях. Светлых мотыльков в промышленных районах легко обнаруживали и поедали хищники. Обратная картина наблюдалась в сельской местности. Бабочки средней цветовой интенсивности были легко видны в обоих местах, и поэтому их осталось очень мало.

Таким образом, смыслом подрывного отбора является движение фенотипа к крайности, которая нужна для выживания вида.

Естественный отбор и эволюция

Основная идея теории эволюции заключается в том, что все видовое многообразие постепенно развивалось от простых форм жизни, которые появились более трех миллиардов лет назад (для сравнения, возраст Земли составляет примерно 4,5 миллиарда лет). Виды естественного отбора с примерами от первых бактерий до первых современных людей сыграли в этом эволюционном развитии значительную роль.

Организмы, которые были плохо приспособлены к своей среде, имеют меньше шансов выжить и оставить потомство. Это означает, что их гены имеют меньшую вероятность быть переданным следующему поколению. Путь к генетическому разнообразию не должен быть потерян, как и способность на клеточном уровне реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды.

Формы естественного отбора.

Движущая форма отбора . Ее описал Ч. Дарвин, показав, что в изменившихся условиях среды большую возможность выжить и оставить потомство имеют особи, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих этим условиям признаков. Движущий отбор приводит к образованию новых популяций, а затем видов. Примеры: в Англии в Плимутской бухте живет популяция крабов, и некоторое время назад ученые заметили, что щели, через которые вода омывает жабры стали узкими. Почему? В связи с замусоренностью бухты, вода содержала много мелких частиц, и они застревали в жабрах, приводив к гибели крабов. Выжили те особи, у которых жаберные щели были узкими. Другой пример – так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистилических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, хотя недавно отсутствовали.

Причина в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали заметнее, а черные, наоборот, менее заметны. Примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться в том, что движущая форма отбора существует. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспособится к новым условиям. Это движение можно отобразить графически:

Стабилизирующую форму отбора впервые описал И.И. Шмальгаузен. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращение действия отбора в популяции. Поскольку в популяции всегда осуществляется наследственная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенными отклонениями от среднего значения признака. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. Пример: во время снегопада и шквального ветра в Северной Америке погибло большое количество воробьев. Когда ученые исследовали тушки погибших воробьев то выяснили, что погибло очень много птиц с длинными крыльями или наоборот короткими, а птиц со средним размером крыла в погибших почти не было. Почему? Среднее крыло было приспособлено к постоянным ветрам в этой области, птиц с большим крылом сносило ветром, а с маленьким крылом они не могли сопротивляться воздушному потоку и погибали. Среднее значение признака оказалось идеальным в тех условиях. Графически эту картину можно отобразить так:

Таким образом, стабилизирующий отбор фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относительно постоянных условиях среды. Мутации, отклоняющиеся от установленной нормы, в таких условиях оказываются менее жизнеспособны и уничтожаются отбором.

Реальность стабилизирующего отбора подтверждается существованием относительно стабильных в определенных условиях древних форм (кистеперые рыбы, реликтовое растение – гинкго, потомок первоящеров – гаттерия).

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Нового вида не образуется, наоборот закрепляются признаки данного вида.

Дестабилизирующая форма отбора . Если стабилизирующий отбор сужает норму реакции, то дестабилизирующий отдает предпочтение особям с широкой нормой реакции.

В природе нередки случаи, когда экологическая ниша, которую занимает данная популяция, со временем может оказаться более широкой. В этом случае преимущество получат особи в общем сохраняющие среднее значение признака и при этом обладающие широкой нормой реакции. Пример: популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнообразной освещенностью. Чередуются заросшие ряской участки и «окна» открытой воды. В такой популяции будут встречаться лягушки различной окраски и более светлые и более темные (на все случаи жизни). Дестабилизирующую форму отбора графически можно изобразить так:

Разрывающий (дизруптивный) отбор . Для многих популяций характерен полиморфизм – существование двух или более форм по тому или иному признаку. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетические формы обладают преимуществом в разных условиях (например - в разные сезоны года).

При изучении двухточечной божьей коровки выяснилось, что зимой выживают преимущественно «красные» формы двухточечной божьей коровки, а летом – «черные» формы. Графически это выглядит следующим образом:

Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних (промежуточных) форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории.

Рис. Две формы бабочки пестрокрыльницы изменчивой (слева-весенняя, справа – летняя)

Кроме перечисленных факторов эволюционного процесса (наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора) в природе осуществляется генетический дрейф и изоляция, которые также могут привести к образованию новых видов, т. Е. Являются факторами эволюционного процесса.

Дрейф генов – фактор эволюции

В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. Вспомните хотя бы периодические нашествия полевок, мышей или саранчи, приносившие человечеству огромные убытки. Раньше это объяснялось наказанием божьим за грехи человеческие. В наши дни такого масштаба «мышиной напасти» уже не бывает, люди научились регулировать численность грызунов. Но факт остается фактом: периодически численность, то одного вида, то другого возрастает, потом уменьшается.

В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл значение колебаний численности популяций – популяционных волн , или «волн жизни», для эволюции. Причины колебания численности популяций бывают различными:

Немалую роль играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше зайцев, тем больше потомства приносят волки, лисы и рыси. Когда популяция зайцев идет на убыль, хищники уходят в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько хищных животных, сколько может прокормиться. Графически такое колебание численности можно отразить следующим образом:

С связи с благоприятными или неблагоприятными погодными условиями. Пример: в теплое сухое лето бывает большой урожай еловых шишек, сразу же резко возрастает популяция белок, вслед вырастает популяция мелких хищников (норки, горностаи, куницы);

Резкие колебания численности могут быть связаны и со вспышками эпидемий;

Стихийные бедствия (пожар, наводнение и др.) Также сильно влияют на численность популяций живых организмов. Пример: в лесу произошел пожар и лес выгорает. На месте пожарища буйно разрастается иван-чай (светолюбивое растение). Затем это растение постепенно вытесняется другими травами и кустарниками;

Резкие вспышки численности наблюдаются при попадании в новые, пригодные для жизни места. Пример: завоевание кроликами Австралии.

Обычно к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений приводят не одна, а сразу несколько причин, вместе взятых.

Вслед за небывалым подъемом чаще всего следует глубокое падение

численности вида.

Так какое значение имеют популяционные волны? В природе 1 мутантная особь встречается на 100.000 нормальных. Это незначительно и большого влияния на изменение генофонда популяции не происходит. Увеличивается численность популяции и соответственно увеличивается количество мутаций ровно во столько же.

Если после этого наступает спад численности, то может произойти следующее:

1. Погибает большое количество особей и в том числе мутантных, прежние соотношения сохраняются и влияние на генофонд популяции ничтожно. Генофонд остается без изменения

1. Погибает большое количество нормальных особей, а количество мутантных особей

Почти не изменилось. Теперь процентное соотношение мутаций к общему количеству значительное, оставшиеся мутантные особи скрещиваются. Мутации передаются по наследству будущим поколениям. В целом генофонд популяции изменился.

Таким образом: популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость,

а только способствуют изменению генотипа.

Популяционные волны выводят ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, на «эволюционную арену». И то, что это действительно случайность доказывает следующий опыт: несколько пробирок с кормом и в каждой по 2 самца и 2 самочки мушек дрозофил (микропопуляции). Животные гетерозиготны – Аа, причем 50 % - составляет мутантный ген и 50 % - нормальный ген. Через несколько поколений частота мутантного гена меняется случайным образом. В одних популяциях он утрачен – гомозигота по нормальному гену (АА), в других все особи гомозиготны по мутантному гену (аа ), а часть популяций содержала и мутантный ген и нормальный ген (Аа).

Таким образом, несмотря на снижение жизнестойкости мутантных особей (вопреки естественному отбору) в некоторых популяциях (особенно в небольших) мутантный ген полностью вытеснил нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Случайное ненаправленное изменение генотипов советские ученые Дубинин и Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматическими процессами , а независимо от них зарубежные ученые Райт и Фишер назвали это явление генетическим дрейфом .