Тема: КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ. ВОДОРОСЛИ. План лекции 1. Классификация растений. Систематика. 2. Общая характеристика водорослей. 3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). 4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). 5. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta). 6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). 7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). 8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). 9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta).

1. Классификация растений. Систематика – наука о разнообразии живых организ мов, методах их описания и закономерностях возникновения. Конечной целью систематики является построение системы органического мира – единой классификации. Перед систематикой стоят две задачи: – распределение живых существ по группам. – описание и наименование живых существ. В соответствии с этими задачами систематика делится на две состав ляющие ее дисциплины: аксономию и номенклатуру. т

Таксономия – наука об объединении живых существ в группы на основании анализа присущих им признаков. Наиболее значимые признаки называют диагностическими. На основании диагностических признаков организмы объединяются в группы, называемые таксонами. Таксон – группа индивидуумов, создаваемая в процессе классифицирования. Иерархия – расположение групп объектов в порядке соподчинения, т. е. включения одних групп в состав других. Для всех групп организмов принята единая система иерархии, образованная общепринятыми таксономическими категориями.

Таксономические категории. 1. Imperia империя; 2. Dominion доминион; 3. Regnum царство; 4. Divislo отдел, Phylum филум; Typos тип; 5. Classis класс; 6. Ordo порядок, отряд; 7. Familia семейство; 8. Tribus триба, колено; 9. Genus род; 10. Sectio секция; 11. Series ряд, серия; 12. Species вид; 13. Var. Setas разновидность, вариетет; 14. Forma форма; 15. Forma specialis специализированная форма. Приставки «под » (sub) и «над » (super), применяют для дополнительных категорий, например, subregnum – подцарство или superordo – надпорядок

Номенклатура – система правил описания живых существ и присвоения названий организмам и их группам с целью облегчения их идентификации. Чтобы упорядочить этот процесс и подчинить его определенным правилам, создаются номенклатурные кодексы. Номенклатурные кодексы – своды правил, регламентирующих принципы номенклатуры той или иной группы живых существ.

Основные номенклатурные кодексы. Ø «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (ICBN); Ø «Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN)» ; Ø «Международный кодекс номенклатуры бактерий (ICNB)» ; Ø «Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» (ICVCN); Ø «Международный кодекс номенклатуры культурных растений» (ICNCP). Идет разработка единого «Международного кодекса биологической номенклатуры» (Bio. Code).

Первый свод правил ботанической номенклатуры 1867 г. Альфонс Декандоль. В 1952 г. в Стокгольме был принят первый «Международный Кодекс ботанической номенклатуры» . Все изменения и дополнения вносятся в номенклатурные кодексы в соответствии с решениями международных конгрессов – ботанического (IBC), зоологического (IZC), бактериологического (ICB) и вирусологического (IVC). Международные форумы собираются раз в 4 – 5 лет для решения важнейших таксономических и номенклатурных проблем.

2. Общая характеристика водорослей. Водоросли (Algae) – совокупность отделов, преимущественно водных организмов. Водоросли не имеют настоящих органов и тканей, в связи с чем, тело многоклеточных форм представлено талломом. Особенности строения. Водоросли могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными; в зависимости от расположения клеток – нитчатыми, пластинчатыми или сложно разветвленными.

Вегетативные клетки таллома водоросли состоят: Ø твердая клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ. Ø цитоплазма. вакуоль с клеточным соком. ядеро одно или несколько. хлоропласты (пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т. д.). üпиреноиды белковые тельца, вокруг которых откладываются крахмал, масла, лейкозин, волютин.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных – распадом колонии на части, у многоклеточных – частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах – зооспорангиях или спорангиях. После выхода в воду зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс у водорослей может быть в различных формах: изо, гетеро и оогамии. Изо и гетерогаметы образуются в обычных вегетативных клетках, яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации), слияние протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат полового процесса – образование зиготы.

Особи, формирующие споры называют спорофитом, а образующие гаметы – гаметофитом. Они могут быть обоеполыми и раздельнополыми. У большинства водорослей это самостоятельные растения. У некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Соотношение фаз развития в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: Ø если прорастании зиготы – тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота.

Ø при образовании гамет – тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы;

Ø если при образовании спор – тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение водорослей. Место обитания: Ø Вода, преимущественно морская. Часть водорослей плавающая на поверхности и в верхнем слое воды образу планктон, другая часть свободно лежат на дне или прикрепляются к нему называется бентос. Ø Водоросли живут на почве, в почве. Ø В атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения.

Ø Ø Ø Фиксируют и накапливают в почве азот. Входят в состав комплексных организмов лишайников. Служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Получают муку для корма с. х. животных. Используются в качестве удобрений. Бурые и красные водоросли источник агара, а их зола – сырье для получения брома и йода. Ø Некоторые водоросли используются в пищу человеком и служат сырьем для фармацевтической промышленности.

3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). Это прокарироты – цианобактерии. Общее число видов около 1, 4 тысяч. Строение. Это колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы разнообразной окраски (сине зеленой, оливковой, темно зеленой). Окраска обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: Øфикоцианином (сине зеленого цвета); Øхлорофиллом (зеленого цвета); Øкаротиноидами (желтого цвета); Øфикоэритрином (красного цвета).

Строение В клетках сине зеленых водорослей нет обособленных ядер, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) – бесцветную центральную часть, содержащую ДНК.

Многоклеточные сине зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто бурым содержимым – етероцисты. г Виды синезеленых водорослей: 1 осциллатория (общий вид нити); 2 анабена (общий вид нити); 3 глеокапса; 4 хроококк (с спора, г гетероциста)

Питаются сине зеленые водоросли автотрофно или миксотрофно (смешанно). В качестве запасных веществ образуются: Ø гликопротеид похожий на гликоген; Ø волютин (белок); Ø цианофицин (липопротеид). Размножение преимущественно вегетативное. У одноклеточных форм путем деления клетки, у многоклеточных – путем распада нитей на части. При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры.

Распространение и хозяйственное значение. Живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в водоемах, другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды сине зеленых водорослей способны усваивать атмосферный азот. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники. Наиболее обычными в Беларуси являются представители родов анабена (Anabaena) и носток (Nostoc).

4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Отдел объединяет около 2, 5 тысяч видов. Желтозеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными организмами. Распространение. В водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут также в почве, на камнях. Строение. Стенки их клеток чаще пектиновые, реже целлюлозные. Ядро у большинства видов одно, реже – ядер много. Хлоропласты, кроме хлорофилла, содержат каротиноиды, придающие таллому желто зеленую окраску. Пиреноиды встречаются редко. Запасные продукты. Масло, иногда в виде лейкозина и волютина.

Вегетативное размножение осуществляется путем деления клеток или частями таллома. Половое размножение известно у немногих видов. Половой процесс преимущественно изогамный, изредка оогамный. Одноклеточные особи, а также ооспоры и сперматозоиды имеют два жгутика неодинаковой длины: один из них короткий, прямой, гладкий, а другой – длинный, перистый. Ботридиум: 1 слоевище; 2 выход зооспор; 3 зооспора

Представителями отдела являются виды рода вошерия (Vaucheria). Распространение. Обитают в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Строение. Таллом ветвистый, многоядерный, но между ядрами нет клеточных перегородок. В цитоплазме имеются многочисленные мелкие хлоропласты дисковидной формы.

Размножение. При бесполом размножении образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, снабженной многочисленными жгутиками. Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии одноклеточные. После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь. Вошерия: 1 – 2 – этапы образование зооспорангия; 3 – 4 выход зооспоры; 5 участок зооспоры при большом увеличении; 6 – сперматозоид; 7 фрагмент слоевища вошерии; 8 участок слоевища (оогонии, антеридии).

5. Отдел диатомовые водоросли (Diatomophyta). Отдел объединяет более 10 тысяч видов. Это одноклеточные организмы, иногда объединяющиеся в колонии. Распространение. Повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, стволах деревьев. Строение. Клеточные стенки состоят из кремнезема (Si. O 2), образующего панцирь. Створки теки, верхняя – эпитека, нижняя – гипотека. В створках имеются сквозные отверстия поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет значение при определении видов. Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован пигментами – каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются в виде жирных масел, волютина и лейкозина.

Диатомовые водоросли: А пиннулярия: 1, 2 панцирь (вид со стороны створки и пояска); 3 клетка (вид со стороны створки); У узелки; Ш шов; С створки; П пояски; Э эпитека; Г гипотека.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, неся по одной из створок. В последствии каждая из дочерних особей достраивает новую створку. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей. В связи с этим половой процесс приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Вегетативное размножение пиннулярии: 1 – эпитека, 2 – гипотека, 10 – створка, 11 – поясок

Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки – тетрада. Две или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров.

Использование диатомовых водорослей: Ø Из створок отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород – диатомита и трепела. Их используют при производстве динамита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров. Ø Участвуют в естественных процессах очищения воды. Ø Соединения кремния диатомовых перспективны для использования в нанотехнологии, для получения материалов с заранее заданными свойствами. Наиболее массовыми в пресных водоемах Республики Беларусь являются виды родов пиннулария, табеллария и циклотелла.

6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Общее число видов около 1, 5 тысяч. Распространение. Главным образом в морях и океанах всего мира. Окраска таллома от оливково желтоватой до темно бурой. Цвет обусловлен смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина (бурого цвета).

Строение. Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30 50 м. У высокоорганизованных видов формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую («стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть). Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще

Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина, маннита и жирных масел. Пектиново целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни достигает нескольких лет. Вегетативное размножение может осуществляться участками таллома. Бесполое размножение происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях. Половой процесс. Изогамный, гетерогамный и оогамный.

У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (2 n). У видов разных родов характер смены ядерных фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по внешнему виду не различаются, у других спорофит более мощный и более долговечный, чем гаметофит.

Бурые водоросли имеют большое значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения. Наибольшее значение в качестве пищевого сырья имеют виды рода ламинария (Laminaria). Виды рода – многолетние растения, которые растут в Охотском, Белом, Черном, Красном и Японском морях, имеют длинное листовидное слоевище зеленовато коричневого цвета. Нижняя часть таллома своим внешний видом похожа на черешок листа. С помощью ризоидов ламинария прикрепляется к камням.

7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). Общее число видов 4 тысячи. Распространены в морях тропических и субтропических областей, иногда в водоемах территорий с умеренным климатом и немногие являются пресноводными или аэрофитами (поселяются на почве и коре деревьев). Строение. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, иногда длиной до 2 м. Имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный. Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют.

Окраска разнообразная обусловлена различными пигментами: хлорофилл, каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде багрянкового крахмала. Пектиново целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому жесткость.

Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки размножаются только вегетативно. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У одних видов моноспоры образуются в любой клетке таллома и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток, у других – моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста.

Половое размножение красных водорослей осуществляется через образование сложно устро енных половых органов. Женский половой орган, называемый карпогоном, возникает на концах боковых веточек. Нижняя часть его расширена, а верхняя сужена в так называемую трихогину. В нижней части кар погона находится яйцеклетка. Мужские органы – антеридии – собраны группами на концах сильно ветвящихся нитей. В них развивается по одному не подвижному сперматозоиду, называемому пермацием. с

Значение. Сырье для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу. В Беларуси встречается один из видов пресноводных водорослей – батрахоспермум четковидный Вatrachospermum (moniliforme).

Морскими представителями красных водорослей являются виды родов порфира (Porphyra) и фикодрис (Phicodrys). Порфира имеют таллом в иде в однослойной или двухслойной пластинки, сужающейся в нижней части в небольшой стебелёк. Стебелёк переходит в подошву, образованную ризоидами. Растения достигают в длину метр и более. Окраска пластинок розово красная.

Представители рода фикодрис имеют талломы до 20 см высотой, часто с сильноразветвленными стебельками. Пластины одиночные или многочисленные, кожистые, с короткоклиновидным или сердцевидным основанием.

8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Общее число видов около 15 тысяч. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках. Строение. Отдел включает одноклеточные и многоклеточные формы. Органы движения у подвижных форм два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными. Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу в клетке. Пигменты – хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты – крахмал и жирные масла. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия.

Типичным представителем многоклеточных зеленых водорослей являются виды рода спирогира (Spirogyra). Место обитания. Пресные водоемы, реки, пруды, озера и торфяные болота. Строение. Нитчатый таллом состоит из одного ряда клеток. Хлоропласты по 1 2 в клетке расположены в постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Нити растут в длину за счет деления клеток.

Вегетативное размножение. Частями таллома. Половой процесс. Конъюгация. Две особи располагаются параллельно. В их клетках возникают выпячивания стенок, растущие навстречу другу. В месте стыка стенки клеток ослизняются, образуя конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи переходит в клетку другой особи. Образуется крупная шаровидная зигота с толстой стенкой. Зигота делится мейозом. Образуются четыре гаплоидные клетки, три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь.

9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta). Отдел объединяет не более 700 видов. Строение. Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями. Высота их таллома составляет обычно 20 30 см, но может достигать и 1 2 м. Боковые ветви имеют ограниченный рост, расположены мутовками в многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток пропитаны известью. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы и ликопин. Запасное вещество – крахмал. Размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует.

1.4. ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ {CYAN О BACTERIA), ИЛИ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA)

Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологиче­ском и физиологическом отношении группу организмов. Мно­гие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, при­жизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробио­логов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.

Отдел включает одноклеточные, колониальные и многокле­точные (нитчатые), от микроскопических до видимых прос­тым глазом организмы различной морфологической структу­ры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Много­клеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки - гетероцисты с сильно утолщен­ными бесцветными двухслойными оболочками. Они принима­ют участие в процессе фиксации атмосферного азота.

Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофо­ры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.

Цитоплазма делится на центральную часть - центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую - хромато- плазму. Строение центроплазмы - аналога ядра у синезеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформ­ленными ядрами.

В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламел- лярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 - 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинте- зирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света раз­личных длин волн.

Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водоро­слей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.

Размножаются цианеи простым бинарным делением кле­ток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома - гормогонии , способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гони- дии - мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.

Кокки - одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.

Планококки - мелкие голые клетки, способные к самостоя­тельному движению.

Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (аки- неты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо- и эндоспоры, служащие для размножения.

Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и ста­дии развития у цианобактерий не выявлены.

Синезеленые водоросли распространены в пресных и соле­ных водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источни­ках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофи- рованию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В 12 , пигменты и др.) В период массо­вого размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.

Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофици- евые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Класси­фикация основана на особенностях строения таллома и раз­множения цианей.

Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)

Класс включает колониальные и одноклеточные организ­мы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножают­ся вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспо- ры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.

Порядок Хроококкаль- ные (Chroococcales ). Объ­единяет широко распро­страненные одноклеточ­ные и колониальные формы, свободноплава­ющие или лежащие на субстрате. Отдельные пред­ставители ведут прикре­пленный образ жизни.

Род микроцистис (Mic­rocystis) - это микроско­пические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погру­жены беспорядочно рас­положенные мелкие шаро­видные клетки. У многих видов клетки под микро­скопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым коло-

нии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему коло­нии становятся сетчатыми (рис. 1.1).

Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 ви­дов и 26 разновидностей*. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеле­ный {М. aeruginosa ), М. Гревилля (М grevillei) и М. порошко­видный (М pulverea). Некоторые виды токсичны.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних кле­ток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свой­ственны гетероцисты. Размножение происходит гормогония- ми, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.

Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.

К этому порядку относится большинство нитчатых синезе­леных водорослей.

Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто обра­зующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илис­тое дно и поверхность воды стоячих водоемов.

Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеле- ного цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

При большом увеличении микроскопа видно, что нити сло­жены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключениемверхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).

Внутри клетки можно видеть зернистые включения - цианофициновые зерна, распо­лагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегоро­док. Нить размножается путем распада на отдельные участки - гормогонии, вырастающие в новые нити.

Известно более 100 видов. В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преиму­щественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение». Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на

сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озер­ная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая {О. limosa ), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (О. formosa).

Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогони- евые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагали­щами, так и без них.

Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представ­лен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, пря­мые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планкто­не, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогония- ми, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцис- там. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3). Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти чер­ном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловле­но накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 ви­дов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наибо­лее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii ), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flos-aquae) и др.

Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроско­пически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложноперепле- тенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посред­ством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени рас­плывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегета­тивные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отли­чающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.

Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды явля­ются съедобными. Типичный представитель рода - Н. сливо- видный (N. pruniforme), занесенный в Красную книгу Республи­ки Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровид­ные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несу­щие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев. Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале при­креплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида - планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцис- тиса, несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.

2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осцил- латорией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отме­тить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, силь- ноокрашенный периферический слой цитоплазмы - хромато- плазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.

3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегета­тивные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.

4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микро­скопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом уве­личении и отдельную нить - при большом. Отметить вегета­тивные клетки и гетероцисты.

5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпур­ных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?

2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от стро­ения клетки других организмов?

3. Какие формы организации таллома и размножения известны у циа­неи?

4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезе­леных водорослей?

5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?

6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?

1.5. ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (EUGLENOPHYTA)

Отдел включает микроскопические одноклеточные орга­низмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы - пелликула. Те виды, у которых пелликула мяг­кая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водо­рослей обусловлен наличием хлорофиллов а и Ь. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт - парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наруж­ных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углуб­ление, часто называемое глоткой. Оно является выводным кон­цом для системы сократительных вакуолей, в которых скапли­вается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водоро­слей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочка­ми. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом разви­тии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органическо­го вещества или мелких организмов), иногда смешанное (мик- сотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний - заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, корот­кий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (£. acus), Э. хвостатая (Е. caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

включает в себя свободноплава­ющие организмы со жгутиком и твер­дым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спе­реди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с по­рами, сосочками, гранулами, шипа­ми. Хроматофоры (два и более) зеле­ные, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла - сапро- трофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновид­ности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina ), Т. мелкоще- тинковый (Т. hispida ), Т. вооруженный (Т. armata ), Т. продолго­ватый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гра­нул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встреча­ется 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зари­совать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить осо­бенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хрома­тофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в иодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водоро­слей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водо­рослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотроф- ный способ питания?

1.6. ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DINOPHYTA)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встре­чаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная сто­роны, хорошо заметна разница между передним и задним кон­цами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них - поперечная - охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая - продольная - расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представ­лен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Боль­шинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цито- плазматической мембраны, под которой в один слой распола­гаются компоненты теки - уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой - рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в попереч­ной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и осо­бые сильно преломляющие свет слизистые тельца - трихоцис- ты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизи­стых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофитовые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивно­сти. Это выражается в химическом составе хромосом (отсут­ствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которо­го проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо диффе­ренцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоян­но находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окрас­ки (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хло- рофиллов а и с, каротинов а, }