Стабилизирующая форма естественного отбора приводит к. Стабилизирующий отбор

Рис. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

1. гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;
2. латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;
3. североамериканский опоссум – сумчатое животное, известное с мелового периода;
4. голосеменное растение гинко, сходное с древесными формами, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

1. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
А) постоянных условиях среды
Б) изменении средней нормы реакции
В) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
Г) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
Д) сохранении особей с мутациями
Е) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

3. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции животного мира, который он иллюстрирует: 1-сравнительно-анатомические, 2-палеонтологические
А) филогенетический ряд лошади
Б) наличие копчика в скелете человека
В) перо птицы и чешуя ящерицы
Г) отпечатки археоптерикса
Д) многососковость у человека

Ответ

А2 Б1 В1 Г2 Д1

4. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
А) формирование популяции с новым генофондом
Б) появление географической преграды между популяциями
В) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
Г) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

4+. Укажите правильную последовательность этапов географического видообразования
А) распространение признака в популяции
Б) появление мутаций
В) изоляция популяций
Г) сохранение в результате борьбы за существование естественного отбора особей с полезными изменениями

Ответ

4++. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
А) накопление мутаций в новых условиях
Б) территориальная изоляция популяции
В) репродуктивная изоляция
Г) образование нового вида

Ответ

4+++. Укажите последовательность этапов географического видообразования
А) дивергенция признаков в изолированных популяциях
Б) репродуктивная изоляция популяций
В) возникновение физических преград в ареале исходного вида
Г) возникновение новых видов
Д) образование изолированных популяций

Ответ

4А. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования ?
А) модификационной изменчивости
Б) приспособленности
В) естественного отбора
Г) мутационной изменчивости
Д) борьбы за существование
Е) конвергенции

Ответ

4Б. Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1-географическое, 2-экологическое
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

А2 Б2 В1 Г2 Д1

4В. Установите соответствие между причинами и способами видообразования: 1-географическое, 2-экологическое
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

5. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции, к которому этот пример относят: 1- палеонтологические, 2- сравнительно-анатомические
А) переходные формы
Б) гомологичные органы
В) рудименты
Г) единый план строения органов
Д) окаменелости
Е) атавизмы

Ответ

А1 Б2 В2 Г2 Д1 Е2

6. Установите последовательность формирования ароморфозов у животных
А) появление тканей
Б) возникновение полового размножения
В) образование хорды
Г) формирование пятипалых конечностей

Ответ

6а. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции хордовых животных
А) возникновение легких
Б) образование головного и спинного мозга
В) образование хорды
Г) возникновение четырехкамерного сердца

Ответ

6а+. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции беспозвоночных животных
А) возникновение двусторонней симметрии тела
Б) появление многоклеточности
В) возникновение членистых конечностей, покрытых хитином
Г) расчленение тела на множество сегментов

Ответ

6б. Установите последовательность усложнения организации указанных животных в процессе эволюции
А) дождевой червь
Б) обыкновенная амеба
В) белая планария
Г) майский жук

Ответ

7. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
А) модификационная изменчивость
Б) мутационный процесс
В) естественный отбор
Г) приспособленность организмов к среде обитания
Д) популяционные волны
Е) абиотические факторы среды

Ответ

7+. К движущим силам эволюции относят
А) кроссинговер
Б) мутационный процесс
В) модификационную изменчивость
Г) изоляцию
Д) многообразие видов
Е) естественный отбор

Ответ

9. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, который его иллюстрирует: 1-биологический, 2-социальный
А) пространственная изоляция
Б) дрейф генов
В) речь
Г) абстрактное мышление
Д) социальная трудовая деятельность
Е) популяционные волны

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

9а. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, для которого он характерен: 1-биологический, 2-социальный
А) трудовая деятельность
Б) абстрактное мышление
В) изоляция
Г) мутационная изменчивость
Д) популяционные волны
Е) вторая сигнальная система

Ответ

А2 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

11. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1-движущая, 2-стабилизирующая
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2

11+. Укажите признаки, характеризующие движущую форму естественного отбора
А) обеспечивает появление нового вида
Б) проявляется в меняющихся условиях среды
В) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
Г) выбраковываются особи с отклонением от нормы
Д) возрастает численность особей со средним значением признака
Е) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

11++. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
А) действует при относительно постоянных условиях жизни
Б) устраняет особей со средним значением признака
В) способствует размножению особей с измененным генотипом
Г) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
Д) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
Е) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

12. К чему привели идиоадаптации в классе Птицы?
А) общему подъёму организации
Б) увеличению числа популяций и видов
В) широкому распространению
Г) упрощению организации
Д) возникновению частных приспособлений к условиям среды
Е) понижению плодовитости

Ответ

13. Установите соответствие между животным и типом окраски покровов его тела: 1-покровительственная, 2-предупреждающая
А) медоносная пчела
Б) речной окунь
В) божья коровка
Г) колорадский жук
Д) белая куропатка
Е) заяц-беляк

Ответ

А2 Б1 В2 Г2 Д1 Е1

14. Укажите историческую последовательность основных стадий антропогенеза
А) Человек современного типа
Б) Австралопитек
В) Кроманьонец
Г) Питекантроп
Д) Неандерталец

Ответ

16. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1-внутривидовая, 2-межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

17. Установите соответствие между характеристикой эволюции и её особенностью: 1-фактор, 2-результат
А) естественный отбор
Б) приспособленность организмов к среде
В) образование новых видов
Г) комбинативная изменчивость
Д) сохранение видов в стабильных условиях
Е) борьба за существование

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18. Установите соответствие между признаком прыткой ящерицы и критерием вида, который он иллюстрирует: 1-морфологический, 2-экологический
А) зимнее оцепенение
Б) длина тела – 25–28 см
В) тело веретеновидной формы
Г) различия в окраске самцов и самок
Д) обитание на опушках лесов, в оврагах и садах
Е) питание насекомыми

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

18+. Установите соответствие между признаком, характеризующим прыткую ящерицу, и критерием вида: 1-морфологический, 2-экологический
А) тело имеет бурую окраску
Б) питается насекомыми
В) при низкой температуре неактивна
Г) органы дыхания – легкие
Д) размножается на суше
Е) кожа не имеет желез

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18++. Установите соответствие между характеристикой вида Дельфин обыкновенный (дельфин-белобочка) и критерием вида, к которому эту характеристику относят: 1-морфологический, 2-физиологический, 3-экологический
А) Хищники питаются разными видами рыб.
Б) Самцы на 6–10 см крупнее самок.
В) Животные освоили водную среду обитания.
Г) Величина тела – 160–260 сантиметров.
Д) Беременность самок продолжается 10–11 месяцев.
Е) Животные ведут стадный образ жизни.

Ответ

А3 Б1 В3 Г1 Д2 Е3

19. Установите последовательность появления типов животных в процессе эволюции
А) Кольчатые черви
Б) Кишечнополостные
В) Круглые черви
Г) Плоские черви

Ответ

20. Установите соответствие между видом организмов и направление эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1-биологический прогресс, 2-биологический регресс
А) одуванчик обыкновенный
Б) домовая мышь
В) латимерия
Г) лотос ореховидный
Д) утконос
Е) заяц-русак

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

21. Какие утверждения относят к теории Ч.Дарвина?
А) Внутри вида расхождение признаков приводит к видообразованию.
Б) Вид неоднороден и представлен множеством популяций.
В) Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.
Г) При созданиии сортов и пород направляющим фактором служит искусственный отбор.
Д) Внутреннее стремление к совершенству – фактор эволюции.
Е) Популяция – это единица эволюции.

Ответ

22. Установите соответствие между ароморфозом хордовых и эрой, в которой он появился: 1-палеозой, 2-мезозой
А) четырехкамерное сердце у птиц
Б) костные челюсти у панцирных рыб
В) легочное дыхание у двоякодышащих рыб
Г) пятипалая конечность у стегоцефалов
Д) матка и плацента у млекопитающих
Е) яйцо, покрытое плотной оболочкой, у пресмыкающихся

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е1

23. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) выход организмов на сушу
Б) возникновение фотосинтеза
В) формирование озонового экрана
Г) образование коацерватов в воде
Д) появление клеточных форм жизни

Ответ

23+. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) возникновение прокариотических клеток
Б) образование коацерватов в воде
В) возникновение эукариотических клеток
Г) выход организмов на сушу
Д) появление многоклеточных организмов

Ответ

24. Установите соответствие между характеристикой отбора и его видом: 1-естественный, 2-искусственный
А) действует в природе постоянно
Б) сохраняет особи с признаками, интересующими человека
В) сохраняет особей с полезными им признаками
Г) обеспечивает формирование приспособленности
Д) приводит к возникновению новых видов
Е) способствует созданию новых пород животных

Ответ

А1 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

Ответ

26. Установите хронологическую последовательность антропогенеза
А) человек умелый
Б) человек прямоходящий
В) дриопитек
Г) человек разумный

Выделяют три основные формы естественного отбора — стабилизирующий, движущий (или направленный), и дизруптивный (раздробляющий). Это деление довольно условно, и зачастую не всегда можно точно определить, к какой из форм относиться данный конкретный пример естественного отбора.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.

Движущим или направленным называется отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Дизруптивным или раздробляющим отбором (disrupt — разрывать, раздроблять, англ.) называют отбор, идущий одновременно в пользу нескольких уклоняющихся вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории.

Эволюционный процесс

Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы. Можно сказать, что эволюция — это процесс оптимизации всех живых организмов. Рассмотрим, какими же средствами природа решает эту задачу оптимизации.

Основной механизм эволюции — это естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи. При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества.

Чтобы сделать понятными принципы работы генетических алгоритмов, поясним также, как устроены механизмы генетического наследования в природе. В каждой клетке любого животного содержится вся генетическая информация этой особи. Эта информация записана в виде набора очень длинных молекул ДНК (Дезоксирибонуклеиновая Кислота). Каждая молекула ДНК — это цепочка, состоящая из молекул нуклеотидов четырех типов, обозначаемых А, T, C и G. Собственно, информацию несет порядок следования нуклеотидов в ДНК. Таким образом, генетический код индивидуума — это просто очень длинная строка символов, где используются всего 4 буквы. В животной клетке каждая молекула ДНК окружена оболочкой — такое образование называется хромосомой.

Каждое врожденное качество особи (цвет глаз, наследственные болезни, тип волос и т.д.) кодируется определенной частью хромосомы, которая называется геном этого свойства. Например, ген цвета глаз содержит информацию, кодирующую определенный цвет глаз. Различные значения гена называются его аллелями.

При размножении животных происходит слияние двух родительских половых клеток и их ДНК взаимодействуют, образуя ДНК потомка. Основной способ взаимодействия — кроссовер (cross-over, скрещивание). При кроссовере ДНК предков делятся на две части, а затем обмениваются своими половинками.

При наследовании возможны мутации из-за радиоактивности или других влияний, в результате которых могут измениться некоторые гены в половых клетках одного из родителей. Измененные гены передаются потомку и придают ему новые свойства. Если эти новые свойства полезны, они, скорее всего, сохранятся в данном виде — при этом произойдет скачкообразное повышение приспособленности вида.

В начале XX века, на заре генетики, многие исследователи отрицали роль естественного отбора как созидающего фактора. Основной эволюционной силой считался мутационный процесс как единственная причина возникновения новых признаков и свойств организма. Поскольку мутация — явление исключительно редкое (установлено, что в среднем мутирует один ген из миллиона), естественному отбору отводили роль простого "контролера", вступающему в действие только после появления нового генетического отклонения.

Однако дальнейшие исследования показали, что в природных популяциях любого вида существует огромный запас генетической изменчивости по самым разнообразным признакам. Таким образом, у естественного отбора всегда есть огромный материал для работы. В лабораторных экспериментах удалось установить, что с помощью отбора можно изменять практически любые свойства организма, даже такие, как доминантность или рецессивность тех или иных признаков.

Действительно, единственным источником "эволюционного материала" (наследственной изменчивости) является мутационный процесс. Но это не отрицает творческую роль естественного отбора: его можно сравнить со скульптором, который создает прекрасные предметы искусства лишь отсекая от глыбы мрамора "ненужные" куски.

Формы естественного отбора

В природе естественный отбор, без сомнения, выступает как единый фактор, действующий в пределах популяций. Однако в зависимости от изменений условий среды и взаимодействия популяций и видов не только его направление, но и формы могут меняться. Механизм действия естественного отбора при этом остается неизменным - выживание и более эффективное размножение индивидуумов, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования. Выделяют несколько форм отбора: - движущий -стабилизирующий - разрывающий.

Движущая форма отбора. Способствует сдвигу среднего значения признаков и появлению новых форм.

Виды естественного отбора

Популяции, находящиеся достаточно долго в стабильных, мало меняющихся условиях, достигают высокой степени приспособленности и могут длительное время пребывать в равновесном состоянии, не испытывая значительных изменений генотипического состава. Однако изменение внешних условий может быстро привести к значительным сдвигам в генотипической структуре популяций.

Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора, - так называемый индустриальный меланизм. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными.

Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие.

Стабилизирующая форма отбора. Стабилизирующая форма отбора направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Поскольку в любой популяции всегда существует мутационная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения, типичного для популяции или вида, признаками они погибают.

Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов.

Разрывающий отбор. Отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм, называется дизруптивным, или разрывающим.

Его можно объяснить на примере появления распогремка- раннецветущего и поздноцветущего. Их возникновение - результат покосов, осуществляемых в середине лета, которые уничтожают растения с промежуточными сроками цветения. Вследствие этого единая популяция разделяется на две не перекрывающиеся субпопуляции. Гибриды, возникающие между разными формами, не обладают достаточным сходством с несъедобными видами и активно потребляются птицами.

Творческая роль естественного отбора: В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью.

Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:

Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;

многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений;

Не родственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве.

Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

Широкое распространение вида, так как при этом на разных границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 161 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды.

В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора.

Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы.

Естественный отбор

Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации, также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными.

Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных.

Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование.

Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность.

Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений.

Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции.

В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру).

Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого.

Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Февраля, 11 класс, биология.

РОЛЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.

Эволюция – процесс исторического развития живой природы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.

Материал для эволюции — наследственная изменчивость.

Наследственная изменчивость - это мутации, которые могут возникать в популяциях.

Рецессивные мутации накапливаются, доминантные проявляются. Отбор, действуя в популяциях, отбраковывает особи с ненужными признаками, оставляя особей с полезными признаками.

Результаты эволюции – приспособленность организмов к условиям окружающей среды, образование новых видов и надвидовых таксонов.

Приобретение приспособлений отдельными группами организмов может при определенных условиях привести к образованию новых видов

МЕХАНИЗМЫ (направления, пути) ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Ароморфоз — крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие им занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях.

Идиоадаптации — частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

При этом может происходить упрощение или исчезновение ряда органов и тканей, связанных с новым образом жизни.

Биологический прогресс - это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмов находится в состоянии постоянного видообразования.

Биологический регресс - направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляются темпы видообразования, уменьшается число популяций, подвидов, видов.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Борьба за существование – совокупность взаимосвязей особей вида между собой, с другими видами и абиотическими факторами среды.

Часть потомков организма выживает, а часть – обречена на гибель.

Формы борьбы за существование:

1. Внутривидовая

2. Половой отбор

3. Межвидовая

4. Взаимодействие с абиотическими факторами

ВЫДЕЛЯЮТ ТРИ ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА:

1. Стабилизирующий отбор — направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.

Движущий или направленный отбор — способствует сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Дизруптивный или раздробляющий отбор – это отбор, идущий одновременно в пользу нескольких вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории.

Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.

Поиск на сайте:

Поиск Лекций

Формы естественного отбора

В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства.

Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают.

Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам.

Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости — результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор — отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства.

Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака — обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции.

Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных — примеры действия движущего отбора.

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

Дизруптивный отбор — форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм.

Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы "разрывается" по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников.

На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов.

В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками.

В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами.

Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем

различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.).

2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

другие формы естественного отбора:

— половой отбор;

— индивидуальный отбор;

— групповой отбор и др.

Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных.

Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров.

Естественный отбор выполняет поддерживающую роль — поддержание определенного уровня приспособленностиособей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды.

Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут.

Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором.

Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор.

Отбор выполняет накапливающую роль . Поскольку отбор — переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости.

Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е.

адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений.

Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора.

Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы.

Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой.

Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах.

Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcus aureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах.

Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз.

В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм.

Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает:

1) преобразование изменчивости — изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов;

2) эволюцию процессов индивидуального развития;

3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам;

4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование.

Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — по пути специализации (аллогенез).

Естественный отбор-движущий фактор эволюции. Типы естественного отбора.

Естественный отбор - основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Типы естественного отбора.:

—Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды.

Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

—Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

-Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака.

В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

—Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Пути и направленияэволюции.Итоги эволюции.

Пути и направления эволюции.

Итоги эволюции.

Биологический прогресс - направление эволюции, которое характеризуется увеличением показателей численности, зоны обитания данной группы организмов, образованием новых групп организмов.

Биологический регресс - направление эволюции, которое характеризуется уменьшением показателей численности, зоны обитания данной группы организмов, исчезновением групп организмов.

Ароморфоз(арогенез) - путь эволюции, в результате которого достигается совершенствование морфологических, функциональных показателей особей, увеличение жизнеспособности.

Ароморфоз приводит к увеличению показателей численности, увеличению зоны обитания данной группы организмов, образованию новых групп организмов. На ранних этапах имелись три разновидности этого пути эволюции: размножение половым путем, ассимиляция питательных веществ путем фотосинтеза, приобретение многоклеточного строения.

Идиоадаптации (аллогенез) - путь эволюции, в результате которого происходят изменения организации и функционирования только определенных групп организмов.

Общая дегенерация(катагенез) - путь эволюции, в результате которого организмы приобретают более простую организацию строения.

Результаты естественного отбора:

Многообразие видов на планете

Усложнение и усовершенствование организмов

Возникновение относительной приспособленности организмов к условиям внешней окр среды

Таким образом, эволюция идет от простого к сложному, т.е от низших к высшим.

Структура биосферы

Биосфе́ра - оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «плёнка жизни»; глобальная экосистема Земли.
Состав биосферы

Живое вещество - вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6·1012 т (в сухом весе) и составляет менее одной миллионной части всей биосферы (ок. 3·1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живые организмы не просто населяют земную кору, а преобразуют облик Земли.

Живые организмы населяют земную поверхность очень неравномерно. Их распространение зависит от географической широты.

Биогенное вещество - вещество, создаваемое и перерабатываемое живым организмом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь большую часть атмосферы, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ.

Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

3. Косное вещество - продукты, образующиеся без участия живых организмов.

4. Биокосное вещество - вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

6. Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения.

Естественный отбор проверяет организмы на соответствие условиям обитания и осуществляется в разных формах, имеющих свои особенности. Какая форма, или механизм отбора действует на данную группу организмов, зависит от климатических, геологических и иных условий.

Движущая форма естественного отбора сохраняет полезные отклонения от средней нормы.

Этим отклонением может быть любой признак, благодаря которому повышается выживаемость и плодовитость одних организмов по сравнению с другими.

Есть две разновидности движущего отбора:

транзитивный (переходный);
направленный.

Переходный отбор - это развитие изначально малочисленной формы, получившей преимущество при изменившихся условиях среды.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Примером такого отбора является развитие промышленного меланизма у чешуекрылых.

Так, берёзовая пяденица ранее имела в популяциях около 98 % светлоокрашенных особей. По мере потемнения коры деревьев в промышленных районах стали преобладать, темноокрашенные пяденицы т. к. они стали менее заметны для птиц.

Действие транзитивного отбора обратимо, и при изменении внешних условий соотношение тёмных и светлых особей также изменится.

При направленном отборе происходит образование и размножение форм, отличающихся по какому-то признаку от исходной формы. Такой отбор идёт в условиях однонаправленных изменений среды.

Рис. 1. Движущий отбор.

В отличие от переходного, при этом виде отбора нет готовой отличающейся формы и полезные изменения накапливаются у обычных представителей вида.

Например, бактерии способны мутировать при воздействии антибиотиков. Образовавшиеся мутанты имеют устойчивость к дозам, намного превышающим исходную.

Стабилизирующий отбор

Если говорить кратко о стабилизирующей форме естественного отбора, то это сохранение средних показателей нормы.

Условием стабилизирующего отбора являются неизменные параметры среды, и в этом он противоположен движущему.

Рис. 2. Стабилизирующий отбор.

У каждого вида есть оптимальная средняя норма плодовитости и массы рождаемых детёнышей.

Если птицы откладывают яиц меньше нормы, это может быть недостаточно для поддержания численности популяции. Если птенцов вылупится больше средней нормы, то родители рискуют их не выкормить.

В данном случае мы видим действие стабилизирующего отбора. Повышенная плодовитость не является преимуществом в условиях конкуренции и недостатка корма.

Движущая и стабилизирующая - две основные формы естественного отбора, являющимися по сути двумя сторонами одного процесса.

Разрывающий отбор

Разрывающая, или дизруптивная, форма отбора расчленяет ранее единую популяцию на две или более новых.

Так, у самок бабочек африканского парусника возникло три формы, подражающих трём разным несъедобным видам бабочек.

Рис. 3. Три формы самок африканского парусника.

Наличие такого сходства более полезно для популяции, чем подражание только одному виду.

Дизруптивный отбор направляет расслаивающую эволюцию, в результате которой образуются новые группы организмов, например, множество отрядов в классе млекопитающих.

Таблица «Формы естественного отбора»

	*Движущая*	*Стабилизирующая*	*Разрывающая*
Условия действия	Постепенные изменения среды	Постоянные условия среды	Наличие нескольких вариантов приспособления к среде
Направленность	В пользу особей с полезными, отличными от исходных, признаками	Против крайних значений признака в пользу среднего	Против средних значений признака в пользу крайних
Результат	Создание новой средней нормы	Сохранение средней нормы	Создание двух или нескольких новых норм
	Возникновение популяций, устойчивых к действию ядохимикатов, антибиотиков и т. п.	Сохранение формы и размера цветка у насекомоопыляемых растений ради соответствия размерам опылителя; реликтовые виды	Сохранение групп насекомых либо с сильно развитыми, либо с мелкими крыльями в условиях частой ветреной погоды

Что мы узнали?

Изучая по биологии три формы естественного отбора, мы дали их краткую характеристику. Формы отбора отличаются по: условиям, направленности, результатам. Стабилизирующий отбор сохраняет старые адаптации, а дизруптивный и движущий - новые. При этом, целью всех форм является приспособление организмов к условиям существования.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 284.