Экологическая стратегия выживания - комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

г-стратеги (r-виды, г-популяции) - популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют j-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 6).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) - популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К- отбору

Гомеостаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности.

Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы.

Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

Типы стратегии жизни (поведения) организмов. Типы стратегии жизни (поведения) организмов - это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

«r-отбор» и «К-отбор». Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в эколо­гию во второй половине XX столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (Macаrthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа:

r-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются г-стратеги; К-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель численности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных - К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, ко­личество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции г-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чере­дуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому ко­леблется вне связи с конкуренцией. У г-стратегов - короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособ­ления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура - Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в чер­ное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между г- и К-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными состав­ляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и г-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У Макартура - Уилсона было, по крайней мере, два неза­висимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного сущест­вования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т. е. как трейдофф. В каче­стве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и г-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде - именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капита­лом из фитомассы многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-проле­тарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это - однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попада­ет в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Система типов стратегий Раменского-Грайма. Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов, дав им емкие образные эпитеты - «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему все го на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского - Грайма».

В отличие от одномерной системы г- и К-стратегов, система Раменского - Грайма двумерна и отражает отношение ор­ганизмов к двум факторам: обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. разд. 10.6) и нарушениям. Нарушением является результат действия любого внеш­него по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т. д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 1). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв - переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского - Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Рис. 1. Треугольник Грайма (пояснения в тексте)

Первичные типы стратегий как и г- и К-стратегии. Первичные типы стратегий Раменского – Грайма как г- и К-стратегии связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor - конкурент) - виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты - чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в при­русловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т. д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т. д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливей», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптации переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т. д.).

Не менее разнообразен арсенал адаптации растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного пита­ния. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример - брусника). У сфагнового мха, обладаю­щего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются почти все лишайники.

Адаптации растений к дефициту света - более тонкие, темно-зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются вре­менно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов - однолетники (реже - двулетники), образующие большое количество семян (т. е. виды-«пролетарии», в терминологии Маклиода, или г-стратеги, по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки - у одуванчика, бодяка или прицепки - у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или иными агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий. Многим видам присущи вторичные стратегии, т. е. они, сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни один вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная - обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии - CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у различных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лу­гов - ячменя короткоостого {Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной {Puccinellia distans) или типичных доминантов степей - ковылей и типчака - больше признаков патиентности, а у пырея ползучего - эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с опти­мальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минераль­ного питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа порядка 3-4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» в пределах 5-8 мм, а длину хвои - 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» - всего одна шишка).

Особенности стратегий культурных растений и животных. Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культур­ных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т. е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т. д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60-70-х годов XX в.

В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т. е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «дедоместикация», Kampf, 2000). Адаптив­ные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют не­сравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т. д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребо­вались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция дедоместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:

Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.

Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.

Различают три основных типа кривых выживания:

1. кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
2. кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
3. кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).

Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.

r-виды (виды-«оппортунисты»)	K-виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое	Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах	Расселяются медленно
Малые размеры особей	Крупные размеры особей
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры: бактерии, тли, однолетние растения	Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья

r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.

Стремление организмов к выживанию носит название э кологической стратегии выживания. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты .

Виоленты (силовики ) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r - стратегия и К- стратегия.

Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r - и К- отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.

Регуляция плотности популяции

Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d , то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).

Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция , при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Механизмы саморегуляции

Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».

Таким образом, вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.

По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.

Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания. Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.

Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.

Популяция - наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени. Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.

Начальный этап эволюционных преобразований популяции - от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов - называют микро эволюцией.



В 1967 г. Р.Макартур и Е.Уилсон, анализируя динамику численности популяций, предложили r- и К-коэффициенты [ MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967 ]. Мы не будем рассматривать их математический смысл, а используем эти коэффициенты для обозначения двух стратегий эволюционного развития живых существ.

r-Стратегия предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей, а k-стратегия - низкий темп размножения и долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на переломных этапах своей истории, при изменении внешней среды, что способствует появлению новых признаков и захвату новых ареалов. К-стратегия характерна для благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с К-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, приходится платить, а плата эта - сокращение продолжительности жизни. Если жизнеспособность особей при r-стратегии повышена, это могло бы компенсировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные с формированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование. Приняв, что способность к переключению r- и К-стратегий есть один из механизмов биологической эволюции , мы приходим к вопросу: а как именно оно устроено? Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как закреплении случайно возникших новых признаков путем естественного отбора, нужно принять также, что и переключение стратегий происходит без всякой закономерности, а выживают те, кто выбрал стратегию, более соответствующую данным условиям среды. В простейшем случае должен существовать какой-то один ген или координированная группа генов, режим работы которых и определяет выбор стратегии.

Как определить ценность особи для популяции?

«Естественный отбор признает только один вид «валюты» - благополучное потомство » (Э. Пианка, 1981).

Мы говорили, что популяция - потенциально бессмертная сущность, состоящая из смертных особей. Чтобы поддержать существование популяции, особь должна выжить сама и оставить потомков, которые тоже смогут выжить. Обратите внимание на двойственность этой задачи. Вероятно, наибольшие шансы на выживание будет иметь та особь, которая вообще не будет тратить ресурсы и полученную из них энергию на производство потомства. Но пройдет немного времени - и такая особь без следа исчезнет из популяции. На противоположном «полюсе» находится гипотетическая особь, которая сразу после своего появления начинает всю свою энергию направлять на производство потомков. Такое существо погибнет само и, если его потомки унаследуют столь же неэффективный способ распределения ресурсов, произведет потомков, которые не будут иметь шансов на выживание.

Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Оценить, насколько это сочетание оптимально, можно. Для этого нужно высчитать, при каком сочетании в данных условиях особь оставит наибольший возможный вклад в будущее поколение. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью . Репродуктивная ценность - обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

«Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно ...» (Бигон и др., 1989).

Вы понимаете, что такая невозможность вытекает из противоречивости задач самоподдержания и размножения (рис. 4.15.1). Одним из первых это осознал в 1870 г. английский философ Герберт Спенсер, говоривший об альтернативности поддержания организмом собственного существования и продолжения себя в потомках. На современном языке можно сказать, что эти параметры связаны отрицательными корреляциями, отношением, при котором улучшение системы по одному параметру должно сопровождаться ее ухудшением по другому.

Рис. 4.15.1. У коловратки Asplanchna шансы на выживание уменьшаются по мере роста плодовитости (Пианка, 1981)

Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Можно говорить о видовой стратегии, выражающейся в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Успешной может быть только та стратегия, при которой особи получают достаточное количество энергии, чтобы они могли расти, размножаться и компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

Признаки, относящиеся к разным адаптивным стратегиям, могут быть связаны отношением трейдоффа , то есть непреодолимыми отрицательными корреляциями (отношением или-или). Так, отношением трейдоффа связаны число потомков и их выживаемость, скорость роста и устойчивость к стрессу и т.д. Американские экологи Р. Мак-Артур и Е. Уилсон описали в 1967 году два типа видовых стратегий, которые являются результатом двух разных типов отбора и связаны отношением трейдоффа. Принятые обозначения этих стратегий (r- и K-) взяты из логистического уравнения.

Согласно логистической модели, в росте популяции можно выделить две фазы: с ускоряющимся и с замедляющимся ростом (рис. 4.15.2). Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель rN и рост популяции является ускоряющимся. На этой фазе (r-фазе ) рост популяции ускоряющийся, и ее численность тем выше, чем выше способность особей к размножению. Когда N становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K . На этой фазе (К-фазе ) рост популяции замедляющийся. Когда N=K , (K-N)/K =0 и рост численности популяции прекращается. На K-фазе численность популяции тем выше, чем выше параметр K . Он тем выше, чем более конкурентоспособны особи.

Рис. 4.15.2. r- и K-фазы популяционного роста в соответствии с логистической моделью

Можно предположить, что популяции некоторых видов подавляющую часть времени находятся на r-фазе. У таких видов максимальную репродуктивную ценность имеют особи, способные быстро размножаться и захватывать пустующую среду своими потомками. Иными словами, на этой фазе отбор будет способствовать повышению параметра r - р епродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором , а возникающие в его результате виды -г-стратегами .

У видов, популяции которых подавляющую часть времени находятся на K-фазе, ситуация совсем иная. Максимальная репродуктивная ценность в этих популяциях будет присуща особям, которые окажутся настолько конкурентоспособными, что смогут заполучить свою долю ресурса даже в условиях его недостатка; только в этом случае они смогут размножиться и сделать свой вклад в следующее поколение. Популяция, состоящая из таких особей, будет иметь более высокое значение параметра K - емкости среды, чем такая, которая состоит из особей, не «умеющих» бороться за недостающие ресурсы. На этой стадии на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов - К-стратегов . K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Между этими стратегиями возможны переходы, но они носят промежуточный характер, а не объединяют типичные выражения двух форм.

«Нельзя быть одновременно салатом и кактусом » (Э. Пианка).

Важное значение для определения того, какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, вызванным обусловленным внешними причинами недостатком ресурса, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс - K-стратеги.

Выбор между r-стратегией (повышением плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 4.15.1).

Таблица 4.15.1. Особенности r- и K- отбора и стратегий

Характеристики	r-отбор и r-стратеги	K-отбор и K-стратеги
	Изменчивый, непредсказуемый	Постоянный, предсказуемый
Смертность	Катастрофическая, независимая от плотности популяции	Вызванная конкуренцией, зависящая от плотности популяции
Кривая смертности	Обычно типа III	Обычно типа I или II
Размер популяций	Изменчивый, неравновесный	Постоянный, близкий к предельной емкости среды
Свободные ресурсы	Появление свободных ресурсов, за¬полнение «экологического вакуума»	Свободных ресурсов почти не бывает, они заняты конкурентами
Внутри- и межвидовая конкуренция
Размер тела	Относительно мелкий	Относительно крупный
Развитие		Медленное
Половозрелость
Скорость размножения
Размножение в течение жизни	Часто однократное	Неоднократное
Потомков в выводке		Мало, часто один
Количество ресурса на одного потомка
Продолжительность жизни	Короткая
Приспособления	Примитивные	Совершенные
Оптимизируется	Продуктивность	Эффективность

Может удивить, почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов - неоднократное. Эту особенность проще пояснить примером. Представьте себе мышей, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором - целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

В 1935 г. советский ботаник Л.Г. Раменский выделил три группы растений, которые он назвал ценотипами (понятие о стратегиях еще не было сформировано): виоленты, патиенты и эксплеренты. В 1979 году их эти же группы (под другими названиями) открыл заново английский эколог Дж. Грайм (рис. 4.15.3). Эти стратегии таковы.

Рис. 4.15.3. «Треугольник Грайма» - классификация видовых стратегий

- Тип C (competitor , конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).

- Тип S (stress-tolerant , стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).

- Тип R (от лат. ruderis , рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива - CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб - виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру–Уилсону и по Раменскому–Грайму. Понятно, что r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты - в условиях затрудненного потребления ресурсов. Иными словами, в задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.