Методы количественного учета животных

Методы учета беспозвоночных

Сбор и учет беспозвоночных животных подстилки. Для сбора беспозвоночных животных подстилки вымеряется 1 м2 подстилки, отмечается граница квадрата (палочками со шнуром) и снимается весь покров, который затем разбирается на белом фоне (можно частями). Для каждой систематической группы определяется биомасса (на аптечных весах).

Для этой цели класс делят на 2-4 группы, каждая из которых разбирает отдельные пробы подстилки.

Сбор и учет беспозвоночных верхних горизонтов почвы. Для изучения беспозвоночных верхних горизонтов почвы закладываются пробные площадки размером 10 х 10 см. После снятия подстилки выкапывается яма на глубину горизонта А. Поднятый грунт тщательно просеивается через энтомологическое сито. Найденных животных распределяют по группам с учетом численности и биомассы особей каждой группы; биомасса определяется на аптечных весах.

Облегченные и более точные методики учета мезофауны почвы и подстилки.

Для более точного учета беспозвоночных животных подстилки и почвы пользуются методами флотации и сухой экстракции .

Метод флотации сводится к тому, что все (или большая часть) беспозвоночных, находящихся в подстилке или в верхнем горизонте почвы, при заливании последних насыщенным раствором поваренной соли всплывают в поверхностный слой раствора. Всех всплывших животных собирают мелкоячеистым ситом. Процедуру повторяют несколько раз до тех пор, пока не перестанут всплывать животные.

Метод сухой экстракции более продолжителен во времени, но в некоторых случаях дает более точные результаты. Этот метод основан на том, что почвенные животные перемещаются на влажные участки почвы, избегая при этом высыхания. Для сбора беспозвоночных методом сухой экстракции берут образец почвы или подстилки, кладут на сито (не очень мелкое) и устанавливают под металлическим рефлектором с лампой мощностью 100 Вт. Под сито следует поставить поддон (с высокими бортами) с 50%-ным раствором спирта. Расстояние между лампой и образцом должно быть около 25 см. Каждые 2 часа лампу продвигают к образцу на 5 см, пока расстояние между лампой и образцом не станет 5 см. В таком положении рефлектор оставляют на 24 часа. При этом мелкие членистоногие перемещаются вниз и сквозь сито попадают в поддон с 50%-ным раствором спирта.

Учет беспозвоночных животных травянистого яруса. Для учета беспозвоночных животных травянистого яруса наиболее широко используется метод кошения сачком. Для этого необходимо стать лицом к солнцу и произвести 50 двойных взмахов сачком в ту или другую сторону, но всегда по новому месту, ближе к почве.

Сбор 50 взмахами сачка при кошении соответствует числу животных на пробной площадке в 1 м2. Собранных беспозвоночных вместе с этикеткой помещают в морилку. В лаборатории их рассортировывают по систематическим группам, подсчитывают количество особей в каждой группе и определяют их биомассу путем взвешивания на аптечных весах.

При сборе беспозвоночных животных травянистого яруса класс лучше разделить на группы (по 3-5 человек), каждая из которых собирает материал на разных участках.

Для расчета численности насекомых на единицу площади используют формулу:

где Р - количество насекомых на 1 м2, N - число пойманных сачком насекомых, D - диаметр сачка (в м), L - средняя длина пути, проходимая обручем сачка по травостою при каждом взмахе (в м), n - число взмахов сачком.

Учет беспозвоночных животных кроны деревьев. Для учета беспозвоночных животных кроны деревьев в школьной практике наиболее применим метод стряхивания животных с деревьев.

Для сбора материала под деревом расстилается белое полотно (простыня, пленка). Упавших с дерева беспозвоночных собирают в морилки (с 50%-ным раствором спирта), снабжают этикетками, а в лаборатории разбирают по систематическим группам. Затем определяют их численность и находят биомассу на аптечных весах.

Методы учета земноводных и рептилий

Наиболее распространенным методом учета земноводных и рептилий является маршрутный метод учета. Этот метод позволяет провести учет животных на определенной полосе обнаружения протяженностью 100-500 м.

При учете земноводных учетчик должен двигаться вдоль береговой линии, регистрируя животных на полосе шириной 5 м (2,5 м в воде и 2,5 м на берегу).

При учете пресмыкающихся учитывают животных по ходу маршрута на полосе шириной 3 м (1,5 м вправо и 1,5 м влево от учетчика).

Полученные данные, как для земноводных, так и для пресмыкающихся, пересчитывают на 1 км учетного маршрута.

Методы учета птиц

Из всех существующих методов учета птиц наиболее простым и доступным в условиях школьной практики является метод абсолютного учета на постоянной полосе обнаружения.

Время учета птиц необходимо приурочить к периоду наибольшей «заметности» (наилучшей обнаруживаемости) птиц большинства видов в каждом природном районе. Учет следует проводить в утренние часы в тихую погоду.

Маршруты для учета закладываются таким образом, чтобы они проходили по всем наиболее типичным биотопам данного района, с типичным соотношением их площадей. Скорость движения учетчика в лесных биотопах не должна превышать 2 км/ч, в открытых угодьях она может быть несколько выше - до 3 км/ч.

Суть метода учета на постоянной полосе обнаружения сводится к следующему. Учетчик при движении по маршруту отмечает по голосу или визуально всех услышанных и увиденных птиц по обе стороны от полосы маршрута. Ширина полосы для закрытых местообитаний, в частности лесных, обычно рекомендуется в 50 м (25 + 25), иногда (при редком травостое и кустарниках) – до 100 м (50+50).

Одним из обязательных условий учета является необходимость фиксировать птиц только в выделенной полосе. При некотором навыке глазомерное определение расстояния в 25 м оказывается достаточно точным. Чтобы не провести повторный учет одной и той же птицы, обнаруженной сначала впереди двигающегося учетчика, а затем при его приближении оказавшейся сбоку от него, фиксирование птицы лучше проводить при ее нахождении в условном секторе шириной в 45˚ от перпендикуляра к направлению движения учетчика. В отдельных случаях необходимо фиксировать и одиночных птиц, даже если они обнаружены позади учетчика.

Достоверность одноразового учета птиц в среднем равна 70 %, то есть на учетной полосе выявляется приблизительно 3/4 обитающих здесь птиц. Следует отметить, что поющий самец принимается за пару птиц.

Для подведения итогов маршрутного учета (нахождения плотности вида) используется формула

где р - плотность вида, Q ‚ - обилие вида, L - длина маршрута, D - ширина маршрута, А - коэффициент активности (для лесных птиц - 0,6, для птиц открытых пространств - 0,8).

Методы учета млекопитающих

В настоящее время среди методов абсолютного учета мелких млекопитающих наибольшее распространение получили метод ловушко -линий и метод ловчих канавок (заборчиков ). Метод ловушко-линий целесообразен там, где доминируют различные виды мышей, рыжих полевок, хомячков, а метод ловчих канавок - там, где доминируют землеройки, мышовки, лемминги и другие мелкие млекопитающие, которые редко роют норы.

Суть метода ловушко-линий сводится к следующему. Учетная линия должна состоять из числа ловушек (лучше живоловок), кратного 25, 50, 100 и т. д. Каждая ловушка заряжается приманкой и выставляется в изучаемый биотоп. В качестве приманки наиболее часто используют корочку черного хлеба, смоченную растительным маслом.

Ловушки выставляются во второй половине дня на расстоянии 5 м одна от другой (7-8 шагов) по прямой линии. Для ловушек выбирают места наиболее вероятной поимки зверьков (под лежащим бревном, у пня, у выступающего корня и т. д.). Ловушки проверяют утром следующего дня. Срок пребывания ловушек в биотопе обычно равен двум суткам. Результаты учета бракуют, если всю ночь шел сильный дождь. Кратковременные и слабые осадки в расчет не принимаются.

Показателем обилия служит число пойманных зверьков на 100 ловушко-суток. Например, в лесу двое суток стояло 200 ловушек. В них было поймано 28 зверьков. Следовательно, на 400 ловушко-суток отловлено 28 зверьков, а на 100 ловушко-суток - 28: 4 = 7 зверьков. Для каждого вида животных показатель обилия рассчитывается самостоятельно.

Сущность метода ловчих канавок сводится к следующему. Для проведения учета животных этим методом используют канавки длиной 50 м, шириной и глубиной - 25 см. В каждую канавку вкапывают 5 жестяных (алюминиевых) цилиндров (конусов) диаметром, равным ширине дна канавки, а высотой 45-50 см. Цилиндры располагают с интервалами в 10 м, при этом по краям канавки остается по 5 м. Вкапывать цилиндры надо так, чтобы их края вплотную соприкасались с вертикальными стенками канавки, а верхний обрез цилиндра был на 0,5-1 см ниже края канавки. При выкапывании канавки землю и дерн надо относить от канавки на 10-15 м и складывать в одно место. Все зверьки, попавшие в цилиндры, извлекаются.

Единицей учета служит число зверьков, попавшихся за 10 суток работы одной канавки (число зверьков на 10 канавко-суток).

Для экологической оценки структуры и функционирования экосистем необходимо знать ряд показателей, которые также определяются методами статистики. К таким показателям относят: видовое богатство (число видов в сообществе) - S , индекс разнообразия Симпсона - Д (чем больше Д приближается к S , тем разнообразнее сообщество), индекс выравненности Симпсона - Е (чем больше этот индекс приближается к 1, тем равномернее представлены все виды в сообществе), индекс сходства между двумя пробами Серенсена - Чекановского - К S , коэффициент видовой фаунистической общности Жаккара - К J , коэффициент достоверности Стьюдента - t (различия считают достоверными, если величина коэффициента будет хотя бы больше 2, но лучше - больше 2,5).

Индекс разнообразия Симпсона рассчитывается по формуле

где р i , - доля i -того вида в суммарной численности особей всех видов.

Пример. Предположим, что нами в исследуемом сообществе обнаружен следующий видовой состав:

		Количество особей, Q	р i
	Стрекоза коромысло
	Кузнечик зеленый
	Улитка янтарка
	Клоп травяной
	Тля гороховая
	Долгоносик клеверный
	Червь дождевой
		ΣQ = 262		Σpi2 = 0,2718077

Доля i -того вида в суммарной численности особей всех видов рассчитывается следующим образом:

где Q - численность конкретного вида, а ΣQ - суммарная численность всех обнаруженных видов.

Для стрекозы коромысла, например, р i = 1 = 0,0038167.

С учетом этих данных найдем Д (индекс разнообразия Симпсона). Подставив в формулу числовые значения, получим:

Д = 1 ≈ 3,67. Это значит, что видовой состав данного сообщества

невелик, однообразен.

Индекс выравненности Симпсона рассчитывается по формуле

где Д - индекс разнообразия Симпсона, S – видовое богатство (количество видов, обнаруженных в сообществе).

Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных

Количественный учет млекопитающих

Общие указания

Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:

1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.

В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.

Учет мышевидных млекопитающих

Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).

Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.

В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.

Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).

В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):

P= 4а +B +5c / 10

Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.

Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.

Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.

Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.

Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.

Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.

Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.

Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.

Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.

Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:

1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.

Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:

1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.

Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:

1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.

Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:

1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.

2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.

3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.

4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.

5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.

6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.

В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.

Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.

Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.

Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).

Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:

1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.

Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.

Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.

За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.

«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).

«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»

Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики

Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.

Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.

Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.

Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.

Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.

Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.

Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.

Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.

Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.

Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:

«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».

Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.

Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.

При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.

Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.

Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.

Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.

Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.

«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.

«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.

«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.

«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.

«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:

1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».

Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.

Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.

Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.

При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.

Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».

Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».

Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).

При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:

1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).

В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.

В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.

Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.

Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.

Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».

Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).

В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.

Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).

Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.

Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).

Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.

«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.

«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»

Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле

N= n x 100 / a

Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:

N= 26 x 100 / 12 =216

Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.

Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.

«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:

«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».

По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.

При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.

Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).

По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.

При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):

0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.

При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.

Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.

Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.

Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.

Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.

А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.

Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.

Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.

Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)

Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.

Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934--1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде

Пропорции r/a = n/x , откуда получают формулу x = an/r , где x -- искомая численность, а -- количество помеченных "особей, n -- число повторно пойманных особей, среди которых было r -- ранее помеченных.

При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.

В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.

Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.

При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.

Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.

Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а--заборчик, б --канавка, в --ловчим цилиндр, г--лопушка.

(Л. П. Никифоров, 1963)

Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).

Внутри заграждений производится вылов обитателей до-*полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.

Облов изолированных площадок -- чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.

Рис. 2.

Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.

Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.

По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20--30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60--70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.

При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.

Рис. 3.

1-- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 -- то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 -- количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 -- то же в Туапсинском районе. I -- теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II -- то же в Краснодарском крае.

Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.

В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.

Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.

Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6-- 10 га и учитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.

Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.

При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях -- числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.

Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна -- а (10), в степи--б (20) и на пахоте--в (5) зверьков на 1 га.

Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).

В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5

Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.

Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».

Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. -- разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га, 1 км 2 , 1 км, 10 км, 100 км, 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).

Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе -- выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).

Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га, отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.

В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.

Объективные методы

К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.

Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.

1. Плотность популяции (обилие) . Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.

2. Частота встречаемости . Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.

3. Покрытие . Эта величина показывает, какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.

Непосредственное наблюдение . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как олени, дикие пони, львы, птицы и летучие мыши.

Фотографирование . Прямым подсчетом особей на фотоснимках, сделанных с самолета, можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах. Можно также использовать «фотоловушки», которые устанавливают вдоль звериных троп; затвор фотоаппарата спускается автоматически при прерывании контуром животного светового луча, идущего к управляющему фотоэлементу.

Метод изъятия . Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.

Метод отлова-выпуска . Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что поплись впервые.

4.2.1. Методы относительного учета

Относительными учетами называются такие, в результате которых нельзя получить абсолютные показатели (плотность, численность). К этой категории могут быть отнесен маршрутный учет зверей по следам на снегу , показателем которого является число встреченных, пересеченных маршрутом следов определенного вида животных на единицу длины маршрута (обычно на 10 км). Учитываются следы только суточной давности. Можно в принципе считать все следы за 2-3 суток после выпадения пороши, а затем общее их число разделить на соответствующее количество суток. Наилучший способ подсчитать только суточные следы – это повторное прохождение маршрута после затирания накануне всех старых следов. Длина маршрута зависит от размеров и других особенностей обследуемого участка, погоды и рядя других факторов. Прохождение маршрута может быть пешим, на лыжах, снегоходе, собачьих, оленьих, конных упряжках и т.д. Фиксируется обстановка при прохождении маршрута с помощью записей, диктофонов и других возможных средств. Записываются все наблюдения: проходимые ориентиры, время их прохождения, показатель спидометра или шагомера, встреченные следы, вид зверей, замеченные особенности поведения животных и т.д. Абрис (план, схема) маршрута при карандашной записи составляется непосредственно на маршруте, а при фиксировании результатов наблюдения иными способами – после завершения маршрутного учета (рис. 2).

Рисунок 2. Примерная форма абриса маршрутного учета зверей по следам (по Кузякину, 1979)

На него наносятся: линия маршрута, необходимые ориентиры (номера лесных кварталов, пересечения дорог, электролиний, просек, ручьев и др.). Желательно нанести характер угодий, через которые пролегал маршрут. Основное же содержание абриса – пересечение маршрутом следов зверей; вид зверя обозначается обычно сокращенным буквенным символом. На абрисе указывается также направление движения зверя, а если в одном направлении прошла группа зверей, указывается их число в группе.

Охотничьих зверей на маршруте учитывают в основном по следам. Учет охотничьих птиц, наоборот, строится на встрече их самих.

Учет и осреднение данных по типам угодий не будут нужными, если типы угодий и связанные с ними разницы в плотностях населения животных будут покрыты учетной пробой пропорционально соотношению их площадей в природе. Это значительно облегчает обработку учетов. Поэтому при закладке учетных маршрутов необходимо соблюдать следующие рекомендации:

Стараться заложить маршруты возможно более равномерно;

Стремиться к прямолинейным маршрутам;

Не отклоняться от заранее намеченных направлений;

Не закладывать маршруты вдоль торных дорог, рек, ручьев, опушек, границ разных типов леса, по бровкам обрывов, краям грив, оврагов, балок, т.е. вдоль любых линейных элементов местности. Все они должны пересекаться маршрутами перпендикулярно или под углом.

Одним из лучших вариантов можно считать использование лесной квартальной сети для закладки маршрутов по ней. Однако, нужно иметь в виду что просеки влияют на размещение животных, на суточный ход их, а потому и на встречаемость следов у просек. В связи с этим следует либо закладывать маршруты не по самим просекам, а вблизи них, либо использовать для маршрутов визирки – не прорубленные границы кварталов и их частей.

Среди относительных методов учета особое место занимает группа методов, основанная на подсчете животных с одной точки наблюдения . Наиболее широко распространенным примером таких методов может быть учет водоплавающей дичи на зорях (на переплетах). Учетчик, находясь в определенном с хорошим обзором месте, подсчитывает увиденных им перелетающих уток. Показатели учета при этом могут быть различными: число перевиденных уток (по видам или группам) на заре; число пролетающих уток на расстоянии выстрела (до 50-60 м); число всех видимых и слышимых в сумерках и т.д.

Аналогичен метод учета вальдшнепа на тяге , который сводится к подсчету птиц: слышимых (цвиканье, хорканье), видимых, пролетавших на выстрел.

К этим двум методам близок по технике исполнения учет крупных зверей в местах их концентрации (на водопоях, солонцах, подкормочных площадках и т.п.). Такие места звери обычно посещают ночью, поэтому оптическое вооружение учетчика желательно.

Все три приведенных метода объединяет то, что во всех случаях нельзя установить площадь угодий, с которой собираются увиденные, услышанные птицы или звери. Следовательно, эти методы непригодны для абсолютных учетов, их нельзя использовать в комбинированных учетах, а значит они сугубо относительные. Подобные относительные показатели могут использоваться для выявления сравнительной ценности того или иного места охоты на перелетах, на тяге, на определенном солонце, водопое и т.п.

К учетам на зорях близка другая группа методов учета: по голосам оленей и лосей на реву, или болотной и полевой дичи с одной точки. Здесь уже появляется возможность определить площадь, на которой самцы зверей или птиц подают свой голос, а значит получить показатель плотности населения.

Из методов относительного учета, которые чаще применяются в комбинации с другими методами, можно назвать учеты белок и зайцев по времени нахождения одного зверька с собакой (лайкой или гончей соответственно). Сугубо относительными методами являются также учеты животных по их попадаемости в орудия лова (ловушко-сутки). При этом капканы, давилки или иные орудия лова расставляются в линии через равные расстояния друг от друга. Показатель учета – число пойманных зверьков на 100 ловушко-суток. Если вся добыча охотничье-промысловых животных поступает на приемные пункты, то о состоянии поголовья вида можно косвенно судить по данным заготовок. Анкетный опрос о добыче может также служить методом косвенного учета дичи.