Этапы диссимиляции на примере расщепления глюкозы. Какие типы биохимических реакций протекают в ассимиляции и диссимиляции

Диссимиляция, или энергетический обмен. В этом процессе высокомолекулярные органические вещества превращаются в простые органические и неорганические. Процесс этот многоступенчатый и сложный. Схематично он может быть сведен к следующим трем этапам:
Первый этап - подготовительный . Высокомолекулярные органические вещества ферментативно превращаются в более простые: - в аминокислоты, крахмал - в глюкозу, жиры- в глицерин и жирные кислоты. Энергии при этом выделяется немного и вся она переходит в форму тепловой энергии.

Второй этап - бескислородный . Образовавшиеся на первом этапе вещества под действием ферментов претерпевают дальнейший распад. В качестве примера может служить гликолиз - ферментативный бескислородный распад молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты в клетках животных организмов. Процесс этот многоступенчатый (его последовательно осуществляют 13 ферментов) и лишь в самом обобщенном виде может быть изображен так:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + свободная энергия.

По мере течения реакции гликолиза на каждом этапе выделяется свободная энергия. Суммарное ее количество распределяется следующим образом: одна часть (≈60%) рассеивается в виде теплоты, а другая («≈0%) сохраняется в клетке и затем используется. Сохранение выделенной энергии происходит через разобранную выше систему «АТФ⇔АДФ». В данном случае за счет энергии, освободившейся при бескислородном расщеплении одной молекулы глюкозы, две молекулы АДФ превращаются в две молекулы АТФ. Позже энергия, как бы законсервированная в молекулах АТФ, будет использована (при их обратном превращении в АДФ) на процессы ассимиляции, переноса возбуждения и так далее

Другим примером бескислородного этапа энергетического обмена может служить спиртовое брожение, при котором из одной молекулы глюкозы в конечном счете образуется две молекулы этилового спирта, две молекулы CO 2 и некоторое количество свободной энергии:

C 6 H 12 O 6 → 2CO 2 + 2C 2 H 5 OH + свободная энергия.

Третий этап - кислородный. Это этап окончательного расщепления органических веществ путем окисления кислородом воздуха до простых неорганических: CO 2 и H 2 O. При этом выделяется максимальное количество свободной энергии, значительная часть которой также резервируется в клетке через образование молекул АТФ. Так, две молекулы молочной кислоты, окисляясь до CO 2 и H 2 O, передают часть своей энергии 36 молекулам АТФ. Легко видеть, что третий этап энергетического обмена в наибольшей степени обеспечивает клетку свободной энергией, которая запасается путем синтеза АТФ.
Все процессы синтеза АТФ осуществляются в митохондриях клеток и универсальны для всего живого.
Таким образом, процессы диссимиляции в клетке происходят за счет органических веществ, ранее синтезированных клеткой, и свободного кислорода, поступающего из внешней среды благодаря дыханию. При этом в клетке накапливаются богатые энергией молекулы АТФ, а во внешнюю среду выводятся углекислый газ и избыточное количество воды. В анаэробных организмах, обитающих в бескислородной среде, последний этап диссимиляции осуществляется несколько иным химическим путем, но также с накоплением молекул АТФ.

Эта статья также доступна на ,

Обмен веществ, или метаболизм, включает два взаимосвязанных процесса – диссимиляцию и ассимиляцию. Диссимиляция в биологии – это реакции расщепления или окисления органических соединений, сопровождающиеся выделением энергии. Также ее называют катаболизмом, или энергетическим обменом.

Википедия определяет диссимиляцию как метаболическую деградацию органических веществ до более примитивных с образованием энергии. В общем смысле катаболизм – это совокупность окислительно-восстановительных реакций, направленных на разрушение сложных соединений.

Биологическая роль расщепления – получение энергии. Может распадаться поступившая извне пища или запасы внутри организма. Полисахариды, накопленные в форме гликогена, и жиры начинают расщепляться при отсутствии пищи. Поэтому катаболизм называют энергетическим обменом.

Стадии

Этапы диссимиляции могут происходить в присутствии или в отсутствии кислорода.

В связи с этим выделяют два типа живых организмов:

• анаэробы не используют кислород для распада;
• аэробы нуждаются в кислороде для расщепления соединений.

К анаэробам относится большинство бактерий, многие из которых используются человеком в пищевой промышленности. Анаэробы получают энергию благодаря брожению.

В природе чаще всего встречается два типа брожения:

• молочное – распад глюкозы с созданием молочной кислоты;
• спиртовое – распад глюкозы с высвобождением углекислого газа и этилового спирта.

При взаимодействии соединений с кислородом происходит окисление или внутреннее дыхание.

Процесс диссимиляции в этом случае включает три стадии:

• подготовительный;
• бескислородный;
• кислородный.

В итоге полного распада веществ при брожении и окислении образуются молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), являющиеся универсальным «топливом», а также побочные продукты – углекислый газ и вода. У человека вода выводится через почки и кожу, СО2 высвобождается через легкие в процессе внешнего дыхания.

На заметку! Часть АТФ высвобождается как тепло, часть участвует в дальнейшей ассимиляции – пластическом обмене, при котором синтезируются сложные специфичные для конкретного организма вещества.

Этапы энергетического обмена

Подготовительный

Процесс биологической диссимиляции начинается в пищеварительном тракте. Пища попадает в ротовую полость и начинает перевариваться. С помощью ферментов, находящихся в слюне, расщепляется крахмал. Затем обработанная пища попадает в желудок и двенадцатиперстную кишку, где продолжается распад при взаимодействии с ферментами и водой (гидролиз).

Каждое вещество распадается по-своему. В таблице приведен общий процесс катаболизма органических соединений.

Важно! Расщепление происходит с выделением тепла, т.е. незначительным количеством энергии.

Бескислородный

В биологии важную роль играют углеводы – основные источники энергии для эукариотических и прокариотических клеток. Диссимиляция на данном этапе направлена на расщепление глюкозы, образованной на первом этапе, до пировиноградной кислоты. Процесс происходит в бескислородной среде в цитоплазме клетки и называется гликолизом.

Общая реакция:

С6Н12О6 (глюкоза) → 2СН3СОСООН (пируват) + 2АТФ

Реакция происходит в присутствии двух молекул кофермента НАД+, АДФ, фосфатов. Помимо пирувата и АТФ образуется НАДН, протон водорода и вода. НАДН и водород переходят в кислородный этап.

На заметку! При дальнейшем отсутствии кислорода пируват превращается в молочную кислоту.

Кислородный

Выясним, какой этап диссимиляции называют кислородным. Третий этап проходит в присутствии кислорода в митохондриях. Процесс окисления называется клеточным или внутренним дыханием.

Окисление включает две стадии:

• цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий;
• окислительное фосфорилирование осуществляется на складках внутренней мембраны (кристах).

От пирувата кофермент А отщепляет ацетильную группу. Образуется ацетил-КоА с выделением углекислого газа. Затем ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, состоящий из последующих реакций:

• ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом, образуя цитрат (лимонную кислоту);
• в результате восьми реакций от цитрата отщепляется водород и углекислый газ, снова образуя оксалоацетат;
• оксалоацетат принимает ацетил-КоА, повторяя цикл.

В результате одного цикла образуется НАДН, ФАДН2, СО2, Н2О, ГДФ (гуанозиндифосфат), участвующий в синтезе АТФ.

На кристах находится дыхательная цепь, с помощью которой осуществляется окислительное фосфорилирование. По дыхательной цепи передаются протоны водорода и электроны, отделившиеся от НАДН и ФАДН2 в результате окисления.

Протоны водорода накапливаются с внешней стороны крист, электроны – на внутренней стороне. Протоны стремятся проникнуть внутрь митохондрии, но могут это сделать только через специально встроенный белок – АТФ-синтетазу. В результате возникает критический уровень электрического градиента, двигающий протоны к белкам. Энергия передвижения используется для синтеза , а попавшие в матрикс протоны соединяются с кислородом, образуя воду.

Окончательные продукты диссимиляции на кислородном этапе – шесть молекул углекислого газа, 12 молекул воды и 38 молекул АТФ.

Полезное видео: лекция по теме «Диссимиляция»

Вывод

В ходе катаболизма происходит множество биохимических реакций, направленных на извлечение энергии из разных органических веществ. Вот почему диссимиляцию и называют энергетическим обменом. Давать энергию могут не только углеводы, но и жиры, а также аминокислоты (в редких случаях). Их расщепление приводит к образованию ацетил-КоА, который встраивается в цикл Кребса и «запускает» клеточное дыхание.

Диссимиляция - это комплекс химических реакций, в которых происходит постепенный распад сложных органических веществ до более простых. Этот процесс сопровождается высвобождением энергии, значительная часть которой используется в синтезе АТФ.

Диссимиляция в биологии

Диссимиляция является процессом, противоположным ассимиляции. В качестве исходных веществ, подлежащих распаду, выступают нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. А конечные продукты - это вода, углекислый газ и аммиак. В организме животных продукты распада по мере постепенного накопления выводятся наружу. А у растений углекислый газ выделяется частично, а аммиак в полном объеме применяется в процессе ассимиляции, служа исходным материалом для биосинтеза органических соединений.

Взаимосвязь диссимиляции и ассимиляции позволяет тканям организма постоянно обновляться. Например, в течение 10 дней в человеческой крови обновляется половина клеток альбумина, а за 4 месяца перерождаются все эритроциты. Соотношение интенсивности двух противоположных процессов обмена веществ зависит от многих факторов. Это и стадия развития организма, и возраст, и физиологическое состояние. В ходе роста и развития в организме преобладает ассимиляция, в результате образовываются новые клетки, ткани и органы, происходит их дифференциация, то есть масса тела увеличивается. В случае наличия патологий и при голодании процесс диссимиляции преобладает над ассимиляцией, и тело уменьшается в весе.

Видео по теме

Классификация организмов по характеру диссимиляции

Все организмы можно поделить на две группы, в зависимости от условий, в которых протекает диссимиляция. Это аэробы и анаэробы. Первым для жизнедеятельности требуется свободный кислород, вторые не испытывают необходимости в нем. У анаэробов диссимиляция протекает путем брожения, которое представляет собой бескислородное ферментативное расщепление органических веществ до более простых. Например, молочнокислое или спиртовое брожение.

Этапы диссимиляции у аэробных организмов: подготовительный этап

Расщепление органических веществ у аэробов осуществляется в три шага. При этом на каждом из них происходит несколько определенных ферментативных реакций.

Первый этап - подготовительный. Основная роль на этой стадии принадлежит у многоклеточных организмов пищеварительным ферментам, находящимся в желудочно-кишечном тракте. У одноклеточных - ферментам лизосом. В ходе первого этапа белки распадаются на аминокислоты, жиры образуют глицерин и жирные кислоты, полисахариды расщепляются на моносахариды, нуклеиновые кислоты на нуклеотиды.

Гликолиз

Второй этап диссимиляции - гликолиз. Он протекает без кислорода. Биологическая сущность гликолиза состоит в том, что он представляет собой начало расщепления и окисления глюкозы, в результате чего накапливается свободная энергия в виде 2 молекул АТФ. Это происходит в ходе нескольких последовательно идущих реакций, конечным итогом которых становится образование из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата и такого же количества АТФ. Именно в виде аденозинтрифосфорной кислоты запасается часть энергии, которая выделилась в результате гликолиза, Остальная часть подлежит рассеиванию в виде тепла. Химическая реакция гликолиза: С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.

В условиях недостатка кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей пирувират расщепляется на два вещества: этиловый спирт и углекислый газ. Это и есть спиртовое брожение.

Количество энергии, высвобождаемой при гликолизе, недостаточно для тех организмов, которые дышат кислородом. Именно поэтому в организме животных и человека при больших физических нагрузках в мышцах синтезируется молочная кислота, служащая резервным источником энергии и накапливающаяся в виде лактата. Характерным признаком данного процесса является появление боли в мышцах.

Кислородный этап

Диссимиляция - это очень сложный процесс, и третий кислородный этап также представляет собой две последовательно идущих реакции. Речь идет о цикле Кребса и окислительном фосфорилировании.

В ходе кислородного дыхания происходит окисление пирувирата до окончательных продуктов, которыми являются СО2 и Н2О. При этом выделяется энергия, запасаемая в виде 36 молекул АТФ. Затем эта же энергия обеспечивает синтез органических веществ в пластическом объеме. Эволюционно возникновение данного этапа связано с накоплением в атмосфере молекулярного кислорода и появлением аэробных организмов.

Местом осуществления окислительного фосфорилирования (клеточного дыхания) являются внутренние мембраны митохондрий, внутри которых имеются молекулы-переносчики, осуществляющие транспорт электронов к молекулярному кислороду. Энергия, образуемая на этой стадии, частично расссеивается в виде тепла, остальная же идет на образование АТФ.

Диссимиляция в биологии - это энергетический обмен, реакция которого выглядит так: С6Н12O6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2O + 38АТФ.

Таким образом, диссимиляция - это совокупность реакций, происходящих за счет органических веществ, которые были ранее синтезированы клеткой, и свободного кислорода, который поступил из внешней среды в процессе дыхания.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

А + О 2 → АО 2 ,

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

АН 2 + В → А + ВН 2

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe 2+ → Fe 3+ + e — .

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1. С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
2. СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

О 2 + e — → О 2 — .

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

Обмен веществ и его типы

Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма в изменяющихся условиях существования – гомеостаз . Обмен веществ слагается из двух взаимосвязанных и взаимопротивоположных процессов. Это процессы диссимиляции , в которых происходит расщепление органических веществ и выделенная энергия используется для синтеза молекул АТФ, и процессы ассимиляции, в которых энергия АТФ используется для синтеза собственных, необходимых организму соединений.

Процессы диссимиляции называют, также, катаболизмом и энергетическим обменом . А процессы ассимиляции носят еще названия анаболизма и пластического обмена . Такое обилие синонимов одного и того же понятия возникло потому, что реакции обмена веществ изучали ученые различных специальностей:

• биохимики,
• физиологи,
• цитологии,
• генетики,
• молекулярные биологи.

Но все названия и термины прижились и активно используются учеными.

Формы поступления энергии в живые организмы

Для всех живых организмов Земли Солнце является основным источником энергии. Именно благодаря ему организмы удовлетворяют свои энергетические потребности.

Организмы, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофами. Они разделяются на две группы. Одни способны использовать энергию солнечного света. Это – фотосинтетики или фототрофы. В основном это - зеленые растения, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Другая группа автотрофов использует энергию, которая освобождается во время химических реакций. Такие организмы называются хемотрофами или хемосинтетиками.

Грибы, большая часть животных и бактерий не могут сами синтезировать органические вещества. Такие организмы называются гетеротрофами. Для них источником энергии служат органические соединения, синтезированные автотрофами. Энергия используется живыми организмами для химических, механических, тепловых и электрических процессов.

Подготовительный этап энергетического обмена

Энергетический обмен принято условно разделять на три основных этапа. Первый этап назвали подготовительным. На этом этапе макромолекулы под воздействием ферментов расщепляются до мономеров. В ходе реакций происходит выделение довольно незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.

Бескислородный этап энергетического обмена

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена происходит в клетках. Мономеры, которые образовались на предыдущем этапе (глюкоза, глицерин и т.п.), подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без доступа кислорода. Главным на этом этапе является процесс расщепления молекулы глюкозы на молекулы пировиноградной или молочной кислоты с образованием двух молекул АТФ.

$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_3H_6O_3 + 2АТФ + 2H_2O$

В ходе этой реакции (реакция гликолиза) выделяется около $200$ кДж энергии. Однако она не вся превращается в тепло. Часть ее используется для синтеза двух, богатых на энергию (макроэргических), фосфатных связей в молекулах АТФ. Глюкоза также расщепляется в ходе спиртового брожения.

$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_2H_5OH + 2CO_2 + 2АТФ + 2H_2O$

Кроме спиртового существуют еще такие виды бескислородного брожения, как маслянокислое и молочнокислое.

Кислородный этап энергетического обмена

На этом этапе соединения, образованные на бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов реакции – углекислого газа и воды. Английский биохимик Адольф Кребс в $1937$ году открыл последовательность превращений органических кислот в матриксе митохондрий. В его честь совокупность этих реакций назвали циклом Кребса.

Замечание 1

Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образованных в ходе анаэробного процесса, до углекислого газа и воды сопровождается выделением $2800$ кДЖ энергии. Этого количества хватит на синтез $36$ молекул АТФ (в $18$ раз больше, чем на предыдущем этапе).

Суммарное уравнение кислородного этапа энергетического обмена выглядит так:

$2C_3H_6O_3 + 6O_2 + 36АДФ + 36H_3PO_4 → 6CO_2 + 42H_2O + 36АТФ$

Подводя общий итог, можно записать суммарное уравнение энергетического обмена:

$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 38АДФ + 38H_3PO_4 → 6CO_2 + 44H_2O + 38АТФ$

На завершающей стадии происходит выведение продуктов метаболизма из организма.