Начался около 416 млн, закончился 360 млн. лет назад. Продолжительность девона – 56 млн. лет. Этот период богат биотическими событиями. Жизнь бурно развивалась и осваивала новые экологические ниши.

На земле от риниофитов произошли плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные и голосеменные, многие из них были представлены древесными формами. Появилась почва, растения по всей Земле были одинаковыми, не было географической дифференциации.

Появились первые наземные позвоночные. Палеонтологи предполагают, что легкие, которые дышат наземные существа, первоначально возникли у обитающих в болотах рыб. От таких – двоякодышащих рыб возникли земноводные. Первые известные нам земноводные – ихтиостеги, обладали множеством рыбьих признаков, но имели вполне сформированные конечности. Они были тесно связаны с водой, может быть даже теснее, чем современные лягушки.

Возникли пауки, клещи, насекомые – жизнь осваивала сушу. В морях в девонском периоде тоже происходили перемены. Появились первые аммониты – головоногие моллюски со спирально закрученными раковинами, которым еще предстояло испытать расцвет в Мезозое. Донные хищники ракоскорпионы – эвриптероидеи достигают 1,5-2 метров в длину. Трилобиты начинают вымирать, судя по всему им уже сложно жить в при таком изобилии хищников.

Девон часто называют веком рыб, однако, его можно назвать и веком головоногих моллюсков. В девонском периоде появились аммоноидеи, головоногие и рыбы стали активно осваивать толщу воды. Некоторые палеонтологи пишут о "девонской нектонной революции", о массовом появлении нектона - активно плавающих в толще воды животных.

Палеонтологические исследования в Чешской Республике. Позвольте мне вкратце представить историю исследования палеонтологии в Чехии и некоторых ученых, которые внесли свой вклад в развитие науки. Палеонтология в Чехии имеет давние традиции. Это усиливается за счет долгосрочных исследований, которые здесь проводили выдающиеся ученые. И при этом нельзя забывать про любителей палеонтологии и коллекционеров, особенно трилобитов. С точки зрения палеонтологии, территория Чешской республики является... >>>

Вводная часть Отношение к мшанкам в литературе по Epizoans не совсем понятно: практически каждый раз, когда речь заходит о таком обрастателе в лучшем случае приводится только родовое название находки, а в большинстве случаев мы говорим про употребление одного емкого слова - «мшанка» (в худшем – «и др. обрастатели» и такое отношение не редкость!). Проблематика настолько не понятная, что среди мшанок появляются даже «любимчики». Скажем Hederelloids, они хорошо изучены и достаточно подробно рассмотрены... >>>

От 408 до 360 млн лет назад.
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков - ведь на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно но этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой растительности. К концу периода климат существенно переменился. На Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако же и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас богатой коллекцией окаменелостей.

Век рыб

Реконструкция морского дна девонского периода. Каккостеус (1), быстроходный представитель хищных плакодерм, преследует несколько аммонитов-торноцеров (2), пытающихся спастись при помощи своих "реактивных установок". Аммониты и наутилоидеи, такие, как актиноцеры (3) и стилиолины (4), питались преимущественно беспозвоночными животными. Трилобиты, вроде факопса (5), по-прежнему кишели на морском дне рядом с морскими звездами (6) - одна из них нападает на брахиопода камаротехия (7). Появилось множество разных видов плеченогих: у циртоспирифера (8) имелись "крылья", помогавшие ему удерживаться на осадочном слое, а хонет (9), продуктелла (10), атирис (1 1) и мезоплика (12) сохраняли равновесие при помощи шипов. Брахиоподы и мшанки (13,14) - отфильтровывали пищу из воды.
Челюсти!

В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп - так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) - входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи, длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.
Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников - акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

Часть окаменевшего головного покрова ботриолеписа, одного из представителей группы панцирных рыб, именуемых плакодермами. Это самая ранняя группа челюстных рыб. Ботриолеписы, вероятно, поедали падаль на морском дне.
Старые кости и новые плавники

И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб - костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две нары - грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.
Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.
С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб. От вторых сегодня остались лишь двоякодыша-щие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.
В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.

Современный плаун с разветвленными репродуктивными (саморазмножающимися) побегами на длинных стеблях. Обратите внимание на маленькие листочки, покрывающие стебли: ископаемые стебли древних плаунов (на врезке) несут на себе отчетливые узоры из отметин, оставленных основаниями таких же листьев.
Озеленение суши

В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области се уже поросли густыми девственными лесами.
Важнейшие сведения о растительном мире той эпохи ученые почерпнули из ран-недевонских отложений поблизости от города Райни в Шотландии, где обнаружено много ископаемых растений. Они произрастали в болотистой местности у края небольшого озера. Их останки оказались в толще кремнистого сланца и сохранились вплоть до мельчайших деталей.

Австралийская двоякодышащая рыба. Двоякодышащие рыбы - живые ископаемые, уцелевшие со времен девона. Они обитают в стоячей воде, содержащей очень мало кислорода, и поэтому часто поднимаются на поверхность,чтобы набрать воздуху в свои "легкие". Двоякодышащие рыбы могут переносить долгие периоды засухи, зарывшись в ил и вдыхая воздух через проделанную в иле лунку.
Завоевание суши

В те времена уже существовало несколько групп сосудистых растений. Наиболее распространены были рипии - так их назвали в честь города Райни. В толще ила размещался ползучий корень ринии, от которого ответвлялось несколько коротких стеблей, каждый не выше 17 см. На стеблях не было листьев, однако на их кончиках имелись круглые спорангии со спорами. Эта группа растений - так называемые риниофиты - предшественница папоротников, хвощей и цветковых растений.
Другая группа ранних растений дала начало плауповидным растениям, от которых произошли современные плауны. Их стебли были покрыты тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. На протяжении девонского периода они становились все крупнее и многочисленнее, пока наконец не превратились в огромные деревья каменноугольных болот высотой до 38 м. Окаменевшие стволы плауновидных растений часто несут па себе восхитительный ромбоидальный узор из отметин, оставленных листьями, поэтому их поверхность порой сильно смахивает на змеиную кожу.

Скелеты кистеперой рыбы (слева) и первого земноводного - ихтиостеги (справа). Число и расположение костей в заднем плавнике рыбы и в задней конечности ихтиостеги практически совпадают. У ихтиостеги передний (плечевой) пояс непосредственно сочленен с позвоночником вместо того, чтобы быть намертво слитым с черепом. Тазовый пояс также соединился с позвоночником, чтобы эффективнее поддерживать тело животного. Ископаемые останки передней ноги или ласты ихтиостеги до сих пор не найдены, однако, судя по массивным костям и углу расположения локтевого сустава, ее передние конечности, скорее всего, напоминали передние ласты морского котика или морского льва.
Все выше и выше

Постепенно участки суши вдоль берегов озер и водных артерий покрывались все более густыми зарослями растений. Там становилось все темнее и темнее. Растениям, чтобы получать больше света, приходилось тянуться кверху, обгоняя в росте соседей. Появилась необходимость в прочной опоре. Со временем растения начали вырабатывать древесную ткань, и возникли первые деревья. Преимуществом перед соседями была и способность к более быстрому росту. Растениям требовалось еще больше света, и в результате у них развились более широкие и плоские листья. Древние леса выглядели совсем не так, как нынешние. Деревья покоились на корнях, ветвившихся над слоем почвы. Их стволы покрывала не кора, а блестящи чешуя, как у рептилий.

Реконструкция позднедевонского болота. В стоячей болотной воде развились новые животные - земноводные, способные дышать воздухом. Самое раннее из известных нам земноводных-ихтиостега (1). Вероятно, она проводила большую часть времени в воде, охотясь на водных животных. Выходя на сушу, ихтиостега, скорее всего, опиралась на свои передние конечности - примерно так же, как морские львы опираются на передние ласты. Пресноводная акула ксенакант (2) преследует косяк небольших акантодов (3), на которых охотится еще и костная рыба хейролепис (4). Двоякодышащаярыба диптер (5) заглатывает воздух на поверхности. Плакодермы ботриолепис (6)м птерихтиод (7) поедают органические, останки, попавшие в болото.
Первый компост

От всей этой буйной растительности оставалась масса мертвой древесины и листьев, кучи которых могли бы быстро загромоздить все леса. Однако к этому времени в лесах было достаточно грибов, которые быстро разлагали мертвую органику. Корни растений "вгрызались" в землю и разрыхляли ее. Бесчисленные бактерии перерабатывали все отмершее. Так постепенно формировался первый почвенный слой. А вскоре на сушу двинулись животные.

Глоссоптерис. Само название означает "языколиственное", поскольку листья глоссоптериса по форме напоминают язычки. Потепление климата способствовало тому, что в конце каменноугольного периода глоссоптерисы очень распространились. Они образовывали громадные леса, раскинувшиеся по всему южному сверхматерику Гондвана. Поначалу ученые присвоили различным частям этого растения разные латинские названия, ибо не сразу поняли, что все эти части принадлежат одному и тому же растению. Оказалось, что аустроглосса - это женский репродуктивный орган, защищенный небольшим чешуйчатым листом. При оплодотворении здесь образовывались семена. Сквамелла представляет собой мужскую сережку. На внутренней стороне каждой чешуйки мужской сережки располагались гроздья споровых коробочек {арбериелла).
Наступление членистоногих

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Рай-ни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).
Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.

Первый лист папоротника вырастает из хрупкой пластинки - проталлия, состоящего из клеток. Споры папоротника, прорастая, образуют влаголюбивый проталлий, который так легко высыхает, что большинство папоротников могут существовать лишь во влажном климате. Мужские половые клетки (плавающие спермообразные антерозоиды) и женские (яйцеклетки) образуются в колбообразных чашечках (антеридиях и архегониях) на нижней стороне проталлия. Затем оплодотворенная яйцеклетка развивается в новый папоротниковый лист.
Владыки морей становятся властелинами суши

Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов. Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эв-риптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому v многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эврин-териды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эв-риптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды - крупнейшие из всех известных нам членистоногих.

Этот простой цветок магнолии, возможно, очень похож на первые цветки, опылявшиеся насекомыми. Подобно им, его опыляют разнообразные жуки.
Развитие легких

Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем v большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.
В наши дни двоякодышащие рыбы - живые ископаемые. К ним относятся кис-теперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

Воцарение земноводных

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.
Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую- на суше.
Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.
Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться - словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше.

Меж двух миров

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыоопо-добные головастики - живое свидетельство их "рыбьего" происхождения.
Самое раннее из известных нам четвероногих наземных животных, или тет-раподов, от которого сохранились ископаемые останки, - ихтиостега. Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Значит, ихтиостега все еще много времени проводила в водной среде. Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.

Семена процветания

Около 3 млрд лет назад на Земле появились первые водоросли, вырабатывающие питательные вещества при помощи солнечных лучей; в ходе этого процесса, именуемого фотосинтезом, выделялся кислород, попадавший затем в земную атмосферу.
Намного позднее, в конце докембрия, возникли уже многоклеточные морские водоросли, вскоре заполонившие морское дно на прибрежном мелководье. К концу ордовикского периода - а может, и раньше - эти водоросли перебрались в пресные водоемы.
Из воды на сушу
В силурийском периоде растения наконец-то выбрались на сушу. Для этого им понадобилось выработать водонепроницаемый внешний покров - кутикулу, пронизанный крохотными порами, или устьицами. Через них осуществлялся газообмен в ходе фотосинтеза. Для транспортировки воды от корней к побегам у растений развилась система трубочек, или сосудов, а стебель в дальнейшем стал удлиняться. В нем начала вырабатываться древесная ткань, служившая ему дополнительной опорой.
И все же главным, что позволило растениям завоевать сушу, стало появление новых методов размножения. В водной среде размножение - процесс весьма прямолинейный. Мужские половые клетки (сперматозоидь;) попросту подплывают к женским и оплодотворяют их. Первые наземные растения могли размножаться так же, поскольку они произрастали на болотистых берегах у самой кромки воды. Но вскоре даже ранние наземные растения, такие, как куксония, начали выраоатывать на кончиках своих стеблей специальные споры (репродуктивные клетки), которые затем ветер разносил во все стороны.
Семена и шишки
В течение девонского периода растительный мир становился все сложнее и многообразнее. Появились первые папоротники, плауны и хвощи, и к середине девона многие растения начали понемногу отодвигаться от кромки воды. Тем не менее эти древние растения все еще нуждались в воде для оплодотворения. И только ближе к концу девонского периода на Земле появились первые семеноносные растения - семенные папоротники. Крупные женские споры семенных папоротников оставались на породившем их растении. Крохотные мужские споры ветер приносил к женским спорам. И лишь после этого из них выделялись плавающие сперматозоиды.
После оплодотворения вокруг развивающегося зародыша образовывался защитный тканевый покров, и возникали первые настоящие семена. Саговники размножаются точно таким же способом и по сей день.
Около 240 млн лет назад появились и первые шишки. В мужских шишках вырабатываются крохотные мужские споры, или пыльцевые зерна. Женские шишки, как правило, крупнее и содержат яйцеклетки. Споры надежно укрыты внутри спиралевидной чешуйчатой структуры шишки. Теперь необходимость в сперматозоидах-и в воде-полностью отпадает: пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая прорастает сквозь ткань женской споры и добирается до яйцеклетки. Подобная "конструкция" хвойных растений оказалась весьма удачной: в наше время треть всех лесов на Земле - хвойные.
Первые цветы
Каменноугольный период стал временем небывалого расцвета древних лесов из гигантских плаунов, хвощей, гинк-го, хвойных деревьев, саговников и папоротников. Они были идеальной средой обитания для бурно развивающихся насекомых. Следующим важным шагом по пути эволюции стало появление в конце мелового периода покрытосеменных, или цветковых, растений. У некоторых покрытосеменных развились яркоокрашенные лепестки и ароматный нектар, привлекавшие насекомых, которые переносили их пыльцу.
По сравнению с шишкой у цветка были преимущества. Яйцеклетки, а затем и семена, вырабатываются внутри так называемой завязи, где они обеспечиваются как питанием, так и надежной защитой. После оплодотворения стенки завязи разбухают, и она превращается в плод, еще надежнее защищающий оплодотворенную яйцеклетку (ставшую теперь семенем) и зародыш внутри нее. Поскольку завязь после оплодотворения расширяется, семена могут получать большое количество питательных веществ и, как только окажутся в мало-мальски благоприятных условиях, быстро прорастают.
Новое партнерство
Возникновение плодов и заключенных в них семян совпало по времени с ускоренным развитием птиц и млекопитающих. К тому периоду ранние млекопитающие начали постепенно завоевывать Землю, доставшуюся им в наследство от динозавров. Семена и плоды для них были неисчерпаемым источником пищи. Чтобы птицы и звери активнее поедали плоды, некоторые из них обзавелись яркой окраской, сладким вкусом или привлекательным запахом. Проглоченные семена плодов не переваривались, свободно проходили через кишечник и выбрасывались из организма за много километров от места своего рождения. На стенках иных плодов образовались крючки, цеплявшиеся за шерсть животных или перья птиц, а у некоторых даже выросли своего рода крылышки, позволявшие им парить на ветру.

Цветковые растения со временем выработали довольно сложные способы привлечения опыляющих их насекомых. На этом рисунке пчелиный самец пытается спариться с цветком пчелиной орхидеи, который не просто внешне похож на пчелиную самку, но еще и пахнет совсем как она. Желтые пыльцевые мешочки орхидеи, которую он посетил перед этим, пристали к его голове, и их пыльца попадает на женские органы орхидеи, за которой он сейчас "ухаживает".

Девонские отложения впервые были описаны в английском графстве Девоншир. Девонский период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В девоне северные материки образовали единый большой материк Атлантию, восточнее которого находилась Азия. Продолжает существовать Гондвана. Огромные материки были перегорожены горными хребтами, которые, разрушаясь, заполняли обломками впадины между горами. Климат стал сухим и жарким. Пересыхали озера и лагуны, а входившие в состав их вод соли и гипсы выпадали в осадок, образуя соленосные и гипсоносные толщи. Усиливается вулканическая деятельность.

В среднем девоне море вновь наступает на сушу. Возникают многочисленные впадины. Их постепенно заливает море. Климат становится теплым и влажным. В верхнем девоне моря снова обмелевают, возникают небольшие горы, которые в дальнейшем были почти полностью разрушены. Наиболее характерные отложения девонского периода-континентальные красные песчаники, сланцы, гипсы, соль, известняки.

Существенным образом изменились физико-географические условия, приведшие к изменению флоры и фауны.

В водах девонских морей и океанов жили многочисленные водоросли: сифоновые, сине-зеленые, красные, в лагунах-харовые.

Появившиеся в силурийский период псилофиты в раннем девоне уже имели более сложную организацию. Их тело довольно четко разделялось на корень, стебель и ветки. От них в среднем девоне произошли примитивные папоротники. У псилофитов уже был деревянистый стебель. Ветки этих растений начинают выполнять различные функции, а их концевые части постепенно превращаются в рассеченные листья, с помощью которых осуществляется фотосинтез. Произрастают и другие потомки псилофитов:
плаунообразные и членистостебельные, с более сложной организацией, чем у псилофитов. Они постепенно вытесняют своих предков, захватывая их места и расселяясь во влажных местностях, в мелких лагунах и болотах. В верхнем девоне псилофиты исчезают. Появляются первые семенные папоротники, кордаитовые и настоящие папоротники.

Споровые псилофиты, примитивные папоротники, плауновые, членистостебельные произрастали в увлажненных и болотистых местах, образуя густые заросли. Они достигали 30 м высоты и одного метра толщины. Растения размножались спорами, прораставшими в росток лишь во влажной среде.

У первых семенных растений на верхушках специализированных листьев были семенные зачатки, лежавшие открыто на листьях. Поэтому растения и получили название голосеменных. Они представляли собой уже настоящие деревья с настоящими листьями и органами размножения в виде шишек. Голосеменные могли размножаться непосредственно на суше, поскольку для прорастания семян водная среда не нужна. Кроме того, семена являются многоклеточным органом со значительным количеством запасных питательных веществ, которые обеспечивают зародыш в начале его жизни всем необходимым, а семенной покров хорошо предохраняет его от воздействия неблагоприятных условий. Все это дало возможность голосеменным широко распространиться на суше. И хотя споровые растения продолжали существовать, господствующее положение среди растений постепенно занимают голосеменные.

Сухой жаркий климат на материках, привел к высыханию многих рек, озер, болот, лагун, мелких внутриконтинентальных морей. Из водных животных выживали лишь те, которые, помимо жабр, позволявших им жить в воде, обладали еще и легкими. При высыхании водоемов они могли дышать атмосферным воздухом. К ним относятся прежде всего двоякодышащие рыбы, имевшие роговые зубы и острые ребра. В 1870 г. в двух небольших реках Австралии были выявлены живые экземпляры двоякодышащих рыб, строение которых сильно напоминало их ископаемых предков. Впоследствии в Африке и Южной Америке также были найдены живые двоякодышащие рыбы. Кроме них, в пересыхающих водоемах девонского периода водились кистеперые рыбы. С помощью плавников, напоминавших кисть, кистеперые рыбы способны были ползать. Плавательный пузырь у них был обогащен кровеносными сосудами и играл роль легких. Таким образом, кистеперые рыбы могли дышать воздухом и переползать из лагуны в лагуну в поисках пищи и воды. Скелет кистеперых почти полностью окостенел. Череп состоял из костей, присутствующих в черепах высших позвоночных животных. Следовательно, кистеперые рыбы являлись предками всех наземных позвоночных, в том числе и амфибий, появившихся в верхнем девоне. Это были уже настоящие наземные животные. Они обитали на суше, хотя и имели еще много общего с рыбами-форму черепа, чешую, жаберные крышки.

В 1938 г. в водах Индийского океана у юго-восточных берегов Африки были найдены живые ископаемые- кистеперые рыбы. Их называют целакантусами, или латимериями. Живут целакантусы на значительных глубинах. Они - хищники. Особый интерес вызывают найденные в Пенсильвании окаменевшие следы лап. На трех пальцах из пяти имелись когти. Хорошо виден след хвоста, который тянулся за туловищем животного. Вероятно, этот след принадлежит кистеперой рыбе, передвигавшейся в поисках водоемов по девонской суше.

В продолжение девонского периода существа, не имеющие позвоночника все так же, как и раньше продолжали развиваться, хотя скорость развития была не такой, как в силуре. Аммоноидси с раковинами, напоминающими спираль, происходили от наутилоидей, создав группу моллюсков, которые хорошо сохраняются для археологов. Трилобиты и ракоскорпионы со временем начали вымирать, но и после того как закончился девон и тем и другим существам удалось просуществовать более ста миллионов лет. Изменения в фауне силурийского периода дали хорошие условия для развития позвоночных существ, которые первые начали ходить по земле.

Ходящие рыбы.

Есть одна очень интересная черта в животном мире девонского периода. Эта черта заключалась в том, что в то время было очень большое количество рыб с тяжелой, бронированной головой. Панцирные рыбы, или как их еще называют плакодермы в наши времена встретить достаточно тяжело, но тогда большое количество рыб данного вида проживало на морском шлейфе, в озерах и реках. Большая часть этих рыб проживала на самом дне, потому что их тяжелый панцирь превращал плаванье в не простое испытание.
К пла-кодермам причисляют ботрио-лепис, это животное с щитом для головы в форме полу круга и не широкими передними (грудными) плавниками. Эти животные использовали передние плавники для того что бы держать равновесие в то время когда они перемещаются по дну. Птерихтиодес – еще один представитель пла-Кодеров, это животное на вид напоминает рыбу, плавающую в латах которые сделаны из костей из которых выходит только один хвост. У него были так же удлинены грудные плавники, которые ему были нужны вероятно для того что бы ползать в грязи в озерах. Еще один представитель вида – маленькая рыбка размером с палец – гренландаспис. У этой рыбы среда обитания- пресная вода, этот вид был сильно распространен, останки этого животного встречаются только в Гренландии, Австралии и Антарктиде.
Три девонских бесчелюстных с различной формой панциря. Дрепанаспис (вверху) и цефаласпис (слева) были обитателями дна, имели уплощённую нижнюю часть тела и треугольные в сечении хвосты. Птераспис (справа) был более обтекаем по форме и хорошо приспособлен для успешной жизни в открытом море.

Конец брони.

В девонский период у бесчелюстных существ, как и у многих, в целях защиты появился панцирь. Виды одной группы – остеостраки, эти существа известны из-за формы их головы, которая напоминает копыто, этих животных часто находят в виде останков ископаемых. Другая типичная для того периода рыба – цефаласпис. На голове она имела что-то похожее на щит, этот щит оканчивался двумя выгнутыми назад рогами, он представлял цельную кость. Цефаласпис имел пучки нервных окончаний на боках и вверху щита.
Еще одно существо, которое называется дрепанаспис, оно относилось к панцирным бесчелюстным. Щит у этого животного был практически круглой формы, так же это существо имеет остроконечное рыло. В продолжении нескольких десятков миллионов лет эти существа проживали время достаточно хорошо. Но время менялось так же как и окружающие вокруг рыбы, и становилось все яснее, что в скором времени будет важнее скорость и маневренность нежели броня.
Достигая в длину 60 см, (вместе с лопастевидным хвостом), акантостега была одним из самых крупных животных, обитавших на девонской суше. На первый взгляд, она похожа на гигантскую разновидность саламандры, которая существует и поныне, но у неё было множество рыбьих черт, включая обтекаемую голову и орган чувств, называемый «боковой линией», которой современные рыбы используют для улавливания разных колебаний и движений в воде.

Воздушное дыхание.

В раннем девоне тропические озёра и реки стали домом ля первого в мире двоякодышащего животного — рыбы, у которой ещё были жабры, но которая при этом могла дышать и воздухом, если кислорода в воде становилось недостаточно. Это приспособление было особенно полезно в тёплых, застойных водах, где другие рыбы постоянно рисковали задохнуться. Одна из первых двоякодышащих рыб под названием диптерус хорошо известна по окаменевшим остаткам, найденным в Европе и Северной Америке. Она достигала в длину 50 см, имела тело цилиндрической формы и резко задранный вверх хвост.

Плавники и конечности.

К группе лопаетипорых принадлежали двоякодышащие рыбы. Эти рыбы имели, массивные плавники, это придавала им вид конечностей. Наличие комбинации жабр и легких, а также плавников похожих на конечности заставило поверить биологов в то, что эти рыбы и были предками земноводных. И, следовательно, всех четвероногих позвоночных. Но если разобраться по лучше то станет понятно что эти существа, возможно, никогда не перебирались на сушу. На сегодняшний день кандидатом на то что бы занят это важно место в древе эволюции являет группа лопастиперых рыб – кистеиерые. Среди этих рыб были наиболее распространены рипидистии. Эустеноптерон – один из представителей рипидистий. Рыба длинной 1,2 метра и с тупой формой головы, у этой рыбы плавниковые кости расположены как у амфибий. У эустеноптерон форма черепа так же похожа черепа примитивных земноводных, это является еще одним доказательством их родства и того что они были предками тех животных которые перешли на сушу.

Первые земноводные.

От первых земноводных существ осталось очень мало останков, в отличие от рыб. Больше всего останков осталось от ихтиостеги они были найдены в Гренландии. Это существо имело длинное рыбообразное тело, четыре лапы, и хвост. Если не брать во внимание то что эти существа имели предков, которые были рыба, то они имели достаточно приспособлений и навыков для жизни на суше. Дыхание производилось легкими и кожей, скелет был крепок и мог выдержать давление массы тела, которое очень сильно ощущается во время выхода из воды. Не так давно происходи исследования, в которых было показано, что лапы у ихтиостеги не могли долго удерживать вес тела. И это поставило вопрос перед учеными, были ли эти существа такими ловкими как это считалось ранее. Большую часть времени ихтиостеги проводили в воде, на сушу они выбирались только для того что бы спастись от нападающих.
Крепко зажав многоножку в челюстях, ихтиостега готовится проглотить свою жертву. Теоретически, при длине около метра, она была способна поймать многих современных ей наземных животных. Однако действительно ли она охотилась на них — это предмет оживлённых споров, и некоторые специалисты считают, что, выйдя из воды, она была слишком медлительной для охоты.

Девонский период (девон)

Девонский период (девон)

Страница 5 из 7

Девонский период (девон) является одним из подразделов палеозойской эры, коих насчитывается шесть. Девон имел место между Силурийским и Каменноугольным периодами, начался 419 млн. лет назад и продолжался вдвое больше предыдущего силурийского - около 60 млн. лет. Закончился он приблизительно 359 млн. лет до настоящего времени. Характерен данный период тем, что животный мир выбрался, наконец, на сушу, растения размножились, что послужило накоплению огромной толщи осадочных пород. Особых четко выраженных структурных изменений земной коры за данный период не возникло.

Подразделы девонского периода, географические изменения и климат

В отличие от предыдущего силура более продолжительный девонский период подразделяется сразу на три отдела - Верхний, Средний и, соответственно - Нижний, которые, в свою очередь, подразделяются на ярусы. Ярусы Верхнего девона - Фаменский и Франский, Среднего девона - Живетский и Эйфельский, Нижнего - Эмсский, Пражский и Лохковский.

Девонский период (девон)	Отделы	Ярусы
	Верхний девон	Фаменский
		Франский
	Средний девон	Живетский
		Эйфельский
	Нижний девон	Эмсский
		Пражский
		Лохковский

В раннедевонской эпохе континентальный режим был частично преобразован. Образовалось множество внутриконтинентальных соленых водоемов, в то время как геосинкали сохраняли морской режим. В среднем девоне развилась новая трансгрессия, что было обусловлено сменой подъемов некоторых участков суши на резкое погружение под уровень мирового океана. Этот период характерен наступлением моря на материки, за счет чего площадь суши значительно уменьшилась. В целом по всей поверхности земной коры происходит относительное выравнивание, то есть - постепенная пенепленизация континентов. На момент начала позднего девона господство моря над сушей было подавляющим, но к концу девонского периода обширные объемы суши вновь стали подниматься.

Климат девонского периода на материках в основном был жарким и засушливым, поскольку образовавшиеся вдоль континентальных побережий горы препятствовали проникновению внутрь материков влажного морского воздуха.

Осадконакопление

Не смотря на то, что наземная растительность была еще сравнительно бедна, именно это время ознаменовано первыми отложениями осадочных пород, которые впоследствии превратились в такие каменноугольные бассейны, как кузнецкий в России и Медвежий в Норвегии. Волго-Уральский и Тимано-Печерский газовые горизонты, равно как и некоторые месторождения США, Канады и Амазонской впадины и Сахары также датируются девонским периодом. К главным отложениям девонского периода можно причислить:

• континентальный красный песчаник;
• сланец;
• гипс;
• соль;
• известняк.

Рис. 1 - Животные девонского периода

Озера девона были заполонены плакодермами, беспрестанно охотящимися за добычей, на которую раннее не позарился бы ни один хищник. Девонские акулы беспрестанно бороздили водные просторы в поисках жертвы. Отрастившие огромные плоские мускулистые плавники и обладавшие обтекаемым и подвижным телом они охотились на все, что двигалось. Количество зубов в их пасти постоянно пополнялись все новыми рядами. Тогда же появились и скаты. Наряду с акулами возникли и первые виды костных рыб (остеихтии), которые стали наиболее перспективными в плане развития и расселения по всему пространству мирового океана. Именно к ним принадлежит наибольшее количество современных видов рыб.

Жаркий засушливый климат девонского периода послужил тому, что множество мелких озер, рек, лагун и болот начали пересыхать. Этому же воздействию подверглись и внутриконтинентальные моря, из-за чего водные животные вынуждены была приспосабливаться к этим непростым условиям. Здесь выжили лишь те виды морских животных, которые вовремя отрастили помимо жабр еще и легкие. Происходило это следующим образом. Древние рыбы все чаще поднимали голову над водной поверхностью, заглатывая воздух. В какой-то момент их внутренняя глотка, сплошь покрытая мелкими кровеносными, сосудами, стала превосходно усваивать кислород посредством мелких кровеносных капилляров. В процессе эволюции данная часть глотки эволюционировала в легкие, а над ротовой полостью образовались ноздри для втягивания воздуха. Ярким примером таких амфибий были двоякодышащие кистеперые рыбы, имевшие в ротовой полости массу острых роговых зубов, а также защищавшие свою грудную клетку с находившимися в ней легкими острыми ребрами.

Вообще с девонского периода все рыбы стали разделяться на два основных вида - кистеперые, к коим и относятся вышеуказанные двоякодышащие рыбы, и лучеперые. Почти все рыбы, населяющие современный мировой океан относятся ко вторым. Из кистеперых же остались лишь небольшая популяция двоякодышащих рыб и целакантов. Именно из них развились впоследствии все позвоночные животные, как пресмыкающиеся и птицы, так и млекопитающие, живущие на данный момент на суше, и приматы в том числе. У лучеперых же рыб недоразвитые легкие с течением времени превращались в воздушный плавательный пузырь, который, так или иначе, тоже им весьма пригодился.

Граптолиты и цистодеи в девоне дожили свой век. Разнообразие форм трилобитов и наутилоидей резко сократилось. Им на смену пришли брахиподы, замковые плеченогие, относящиеся к семейству спириферид и пентамерид. Значительный толчок в развитии получили табуляты и четырехлучевые кораллы. Отлично чувствовали себя и головоногие моллюски. К позднему девону появились первые климении - аммоноидеи, сифон которых был расположен ближе не к брюшной, а к спинной стороне, что не характерно для большинства представителей аммоноидей. Появились и размножились двустворчатые моллюски, процветали низшие ракообразные остракоды и филлоподы, получившие толчок в развитии за счет появления в девонском периоде многочисленных ненормально соленых озер внутри континентов.

Поздний девон отличился вторым пиком расцвета конодонтов (хордовых), которые вели свой род еще от среднего кембрия и достигли первого и самого внушительного расцвета в ордовике. Затем в их эволюции наблюдался явный застой и спад, но с пришествием среднего девона они вновь дали о себе знать и начали видоизменяться и прогрессировать с поразительной скоростью.

И все ощутимее стала заметна доминанта позвоночных над всеми остальными видами живых существ. К концу девонского периода на сушу стали выбираться первые их виды - стегоцефалы. Но, как оказалось, они были не первыми из живых существ, кто заселил сушу. Здесь, к их величайшему удовлетворению, уже было полно живой добычи, такой, как различные скорпионы, многоножки, выползшие из морских глубин еще в силуре, и прочие бескрылые насекомые.

Наземные растения с началом девонского периода стали развиваться с большой интенсивностью. Псилофиты (риниофиты) верхнего девона достигли пика своего расцвета и заселили все болотистые и мелковожные участки суши. Но как бы то ни было их время прошло, и с началом среднего девона они вымерли, дав начало развитию папоротников, которые, в свою очередь, зачастую преобразовывались в растения листовидных видов. Тогда же развились основные группы споровых растений, в большинстве своем представленных плауновыми, членистостебельными, и все теми же папоротниками. А окончание нижнего девона было ознаменовано появлением первых голосеменных растений, а многие кустарниковые начали превращаться в первые древовидные.

В большей степени на изменение и эволюцию растений , как и животных девонского периода , оказали изменения физико-географических условий. Территории морей и океанов еще более подверглись заселению сифоновыми, сине-зелеными, красными, а в лагунах - харовыми водорослями.

Псилофиты раннего девона уже обзавелись сравнительно сложной организацией, а именно - имели разделение на корень, стебель, ветви. И постепенно некоторые их виды стали преображаться в первые папоротники. Большинство псилофитов обзавелось древесными стеблями, ветки которых на концах начинали рассекаться на некоторое подобие листьев, посредством которого и осуществлялся фотосинтез. Ползунообразные и членистостебельные, как уже было отмечено ранее - еще одна ветвь развития псилофитов. Эти растения девонского периода имели на порядок усложненную организацию, большую приспосабливаемость и еще ряд особенностей, которые позволили им постепенно вытеснить своих предков из мелких лагун, влажных местностей и болотистых зон. Таким образом, псилофиты полностью исчезли под давлением своих же потомков, как и плауновые в последствии станут вытесняться появившимися в преддверии каменноугольного периода семенными растениями.

Эволюция растений девонского периода происходила следующим образом. На начало девона суша в основном представляла собой безжизненные окаменелости, голые и бесплодные материковые поверхности, на которые со стороны морей и океанов начала неумолимо наползать растительность в виде псилофитов, мхов и лишайников. И вот уже через несколько десятков миллионов лет огромные континентальные области уже заросли густыми девственными лесами. Пока они в основном заполонили болотистые местности или прибрежные участки морей и океанов. Разросшиеся плауновые и членистостебельные все разрастались и усложнялись, пока, наконец, не превратились в настоящих гигантов каменноугольных болотистых местностей, порой достигающих 38-ми метровой высоты.

Рис. 2 - Растения девонского периода

С течением времени растительность прогрессировала. Прибрежные и низменные болотистые участки все более покрывались густыми зарослями. В этой зеленой глуши становилось все более мрачно, и растениям, чтобы получить доступ к солнечному свету, приходилось все более вытягиваться в росте, соперничая со своими не менее прыткими соседними конкурентами. В результате этого у них появилась необходимость в прочной основе и опоре, в результате чего и начала вырабатываться древесная ткань, что и послужило появлению первых настоящих деревьев.

Далее отмирающая бурная растительность все более загромождала лесные массивы мертвой древесиной и прочими останками. Леса в своих глубинах превратились в настоящие фабрики перегноя, над переработкой которого неустанно трудились бесчисленные мириады бактерий. Именно так и был сформирован первый почвенный слой земной коры.

С течением девона растительный мир постоянно развивался, становясь все более сложным и многообразным. И к концу девонского периода множество растений начало медленно, но верно наступать на сушу, все дальше отодвигаясь от болотистых и влажных участков.

Полезные ископаемые девонского периода

За время девонского периода образовалось множество первых нефтяных, угольных и природно-газовых бассейнов, востребованных ныне. Также осадочные толщи девона породили и другие виды полезных ископаемых. К примеру, на уральских склонах, в Татарии, Испании, Аппалачах, Турции и еще в ряде мест были образованы залежи бокситов и железных руд. Там, где в то время процветал аридный климат, были сформированы месторождения калийных солей (канадский Саскачеван и белорусское Старобинское). А в результате вулканической деятельности, которая в девонский период вновь реабилитировалась, возникли залежи уральских медноколчедановых руд, алтайских колчедано-полиметаллических, казахстанских свинцово-цинковых и железомарганцевых. Именно в это время была сформирована часть алмазоносных трубок в Западной Якутии, а также залежи железных руд на горах Высокая и Благодать уральского кряжа.