Бурые водоросли, как и красные, почти всегда обитают в морях и океанах, т. е. в соленой водах. Все они многоклеточные. Среди бурых водорослей есть самые крупные представители среди всех водорослей. Преимущественно бурые водоросли растут на небольшой глубине (до 20 м), хотя есть виды, которые могут обитать на глубине до 100 м. В морях и океанах они образуют своеобразные заросли. Большинство бурых водорослей обитает в приполярных и умеренных широтах. Однако есть и те, которые растут в теплых водах.

Бурые водоросли, также как и зеленые, способны к фотосинтезу, то есть в их клетках содержится зеленый пигмент хлорофилл. Однако у них много также других пигментов, имеющих желтый, бурый, оранжевые цвета. Эти пигменты «перебивают» зеленый цвет растения, придавая ему коричневатый оттенок.

Как известно, все водоросли относятся к низшим растениям. Их тело называется слоевищем, или талломом, настоящих тканей и органов нет. Однако у ряда бурых водорослей наблюдается расчленение тела на подобие органов, можно выделить разные ткани.

Некоторые виды бурых водорослей имеют сложно расчлененное слоевище, имеющее длину более 10 м.

Подавляющее большинство бурых водорослей прикрепляется к подводным предметам. Делают они это с помощью ризоидов или так называемых базальных дисков.

У бурых водорослей наблюдаются различные типы роста. Одни виды растут своей верхушкой, у других все клетки таллома сохраняют способность к делению, у третьих делятся поверхностные клетки, у четвертых есть специальные зоны клеток в теле, деление которых приводит к нарастанию тканей вверху и внизу от них.

Клеточные оболочки бурых водорослей состоят из внутреннего целлюлозного слоя и внешнего студенистого, включающего различные вещества (соли, белки, углеводы и др.).

Клетки имеют по одному ядру, множество мелких дискообразных хлоропластов. Хлоропласты отличаются по строению от хлоропластов высших растений.

В качестве запасного питательного вещества в клетках бурых водорослей откладывается не крахмал, а другой полисахарид и один из спиртов. Клетки содержат вакуоли с полифенольными соединениями.

У бурых водорослей есть как половое, так и бесполое размножение. Они могут размножаться фрагментацией своего таллома, некоторые виды формируют выводковые почки. Бесполое размножение также осуществляется спорами, образующимися в спорангиях. Чаще всего споры подвижны (имеют жгутики), то есть являются зооспорами. Споры дают гаметофит, образующий половые клетки, слияние которых дает начало спорофиту. Таким образом, у бурых водорослей наблюдается чередование поколений. Однако у других видов гаметы образуются спорофитом, то есть гаплоидная стадия представлена только яйцеклетками и сперматозоидами.

Отмечено, что бурые водоросли выбрасывают феромоны, которые стимулируют выход сперматозоидов и их движение к яйцеклеткам.

Наиболее известным представителем бурых водорослей является ламинария , которую человек употребляет в пищу, называя ее морской капустой. У нее есть ризоиды, которыми она прикрепляется к подводным объектам (камням, скалам и др.). У ламинарии есть подобие стебля (стволик), эта часть растения не плоская, а цилиндрическая. Длина стволика до полуметра, от него отходят подобия плоских листовых пластин (по несколько метров каждая).

Человеком бурые водоросли используются не только в пищу, они используются в пищевой и текстильной промышленности, из них изготавливают некоторые лекарства.

Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение бесполое, половое и вегетативное:

Ламинария

Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. 59). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии - растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или

разветвленном "стволе", прикрепленном к субстрату ризоидами. "Ствол" с ризоидами многолетние, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает. Для ламинарии характерен вставочный рост. Зона роста располагается между пластинкой и "стволом".

На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете. Оплодотворение происходит за пределами оогония. Из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит.

Ламинарию используют в пищу, для лечебного питания.

Порядки

• Аскозейровые (Ascoseirales )
• Хордариевые (Chordariales )
• Кутлериевые (Cutleriales )
• Диктиосифоновые (Dictyosiphonales )
• Десмарестиевые (Desmarestiales )
• Диктиотовые (Dictyotales )
• Хордариевые (Chordariales )
• (Discosporangiales )
• Эктокарповые (Ectocarpales )
• Фукусовые (Fucales )
• (Ishigeales )
• Ламинариевые (Laminariales )
• (Nemodermatales )
• (Onslowiales )
• (Ralfsiales )
• Сцитосифоновые (Scytosiphonales )
• (Scytothamnales )
• Сфацеляриевые (Sphacelariales )
• Спорохновые (Sporochnales )
• Тилоптеридовые (Tilopteridales )
• (Syringodermatales )

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS NCBI EOL

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.

Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Разнообразие и классификация

Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).

Все большую популярность в настоящее время приобретают различные натуральные биологически активные добавки, особенно из морских водорослей. В статье рассмотрим, что такое бурые водоросли, чем они полезны, в чем их особенности, и как они применяются.

Общая характеристика

Бурые водоросли – многоклеточные споровые растения, отличающиеся огромным разнообразием форм и размеров. Предпочитают морские глубины с каменистым дном. У них отсутствует корневая система, и фиксируются на поверхности они при помощи мощных стеблей. Все необходимые для роста и размножения питательные вещества они получают из воды.

Свое название они получили благодаря бурому пигменту фукоксантину , содержащемуся в хроматофорах, который обладает способностью затмевать другие цветовые пигменты – ксантофилл, хлорофилл и прочие.

Не стоит путать их с красными водорослями (багрянками) – это другая группа растений, являющаяся близкими родичами бурых, и отличий у них довольно много.

Следует заметить, что хлорелла не относится к данному виду растений, это одноклеточная водоросль, растущая в пресноводных водоемах.

Виды и их различия

Существует около 250 родов и более полутора тысяч видов этого многочисленного семейства, из них лишь восемь могут жить в пресной воде, остальные относятся к морским обитателям. Самые известные представители – ламинария, саргассы, цистозейра, фукус.

Различают три класса этих растений – Aplanosporophyceae, Phaeosporophyceae и Cyclosporophyceae. К первому классу относятся диктиотовые водоросли, ко второму – гетерогенератные и изогенератные, за вычетом диктиотовых, а к третьему – циклоспоровые.

Классификация проводится и по строению клеток, их способности группироваться, также по способам организации размножения. Высшие бурые водоросли по своему строению вплотную приблизились к сухопутным растениям, что неудивительно, ведь именно они являются прародителями всего растительного мира на суше.

Состав

Бурые водоросли содержат огромное количество различных биологически активных веществ – витамины А, С, D, E, К, P, PP, группы B, макро- и микроэлементы, такие как Ca, I, K, Mg, Na, Br, Cl, Se и другие. А также клетки этих растений содержат такие соединения, как фукоидан, маннит, фукозан, альгин.

По химическому составу бурые водоросли схожи с составом человеческой крови. И также следует отметить, что микро- и макроэлементы, содержащиеся в бурых водорослях, имеют вид органических соединений, которые гораздо легче и быстрее усваиваются организмом, нежели синтетические поливитаминные добавки.

Энергетическая ценность этих представителей растительного мира весьма мала – в среднем примерно 43 ккал на 100 г, что делает их желанным компонентом для любой диеты. Показатель БЖУ для них составляет 1,7: 0,6: 8,3.

Польза и вред

Благодаря высокому содержанию йода бурые водоросли нормализуют деятельность щитовидной железы, благотворно действуют на функционирование головного мозга.

Бурые водоросли содержат в своем составе почти 70 элементов периодической системы, благодаря чему являются незаменимым источником питания для наших клеток.

Маннит, один из полисахаридов, входящих в состав этих растений, обладает выраженным желчегонным действием

Соли альгиновой кислоты и фукоидан, содержащиеся в этих растениях, обладают способностью нейтрализовать вредное воздействие проникающей радиации и ультрафиолета, образуя с ионами тяжелых металлов и радионуклидами соли, нерастворимые в воде, и выводя их из организма естественным путем (мочегонный эффект).

А также отмечается сильный противовирусный эффект от употребления водорослей в пищу – в частности, фукоидан, содержащийся в клетках этих замечательных растений, обладает способностью препятствовать преобразованию нормальных клеток организма в злокачественные и весьма эффективен в комплексной терапии лечения гепатита В.

У этого вещества еще отмечены способности усиливать регенерацию на клеточном уровне и укреплять иммунитет.

Прямых противопоказаний к употреблению морских бурых и красных водорослей нет, но если у вас проблемы с желудком (гастрит или язва), почками или щитовидкой, перед употреблением пищевого продукта либо БАД, в составе которого есть бурые водоросли, посоветуйтесь с врачом. А также требуется консультация в случае беременности, лактации или детского возраста до 12 лет.

Варианты применения

Вкус у этих морских обитателей весьма специфический, поэтому довольно мало людей любят включать их в свой рацион. Поэтому в настоящее время на прилавках магазинов и аптек все чаще можно увидеть капсулы, таблетки с экстрактом бурых водорослей (ламинарии). Производят также косметическое масло в виде экстракта.

Во многих азиатских кухнях употребляют в пищу такие виды бурых водорослей, как вакамэ, комбу, араме, хидзики, лима. Их не только добавляют в салаты, тушат с овощами, добавляют в супы и другие кушанья в качестве специй, но и делают из них всем известные роллы и суши.

Альгиновая кислота, содержащаяся в этих «природных кладовых здоровья», применяется в качестве разрыхляющего и наполняющего компонента для изготовления хлебобулочных изделий, какао-порошка, кофе, мороженого и прочего.

Высушенные и измельченные водоросли с успехом заменяют соль.

И также водоросли используют в качестве корма для животных и натуральных удобрений для земли.

Возможно и промышленное применение этих природных кладовых – с их помощью надеются получить дешевый и, главное, возобновляемый источник топлива.

В медицине

А также из морских бурых водорослей получают эффективные средства от ревматизма, головных болей и диабета.

Эти полезные растения также обладают способностью:

• приводить в норму метаболизм;
• выводить шлаки и токсины из организма;
• улучшать процесс кровообращения;
• регулировать уровень сахара (глюкозы) в крови;
• оказывать мочегонный эффект;
• уменьшать показатели свертываемости крови и препятствовать тромбообразованию;
• уменьшать содержание вредного холестерина, тем самым служат профилактическим средством от атеросклероза сосудов;
• благотворно влиять на костно-хрящевую систему.

Аскофиллу, одну из представительниц этого многочисленного семейства, используют для получения средств антибактериальной защиты эпидермиса.

Выпускают экстракт ламинарии и в виде пищевого геля, который быстрее усваивается организмом и сохраняет в себе наибольшее количество полезных веществ. Возможно также не внутреннее употребление этого геля, а в виде примочек, аппликаций и компрессов на ревматические суставы либо места, где сильно выступают сосуды (варикоз).

В косметологии

Активно применяют морские водоросли и в косметологии, их добавляют в различные кремы и маски для тела и лица, используют для популярного сейчас обертывания, в комплексной борьбе с целлюлитом и другого.

А также масло ламинарии используют для борьбы с перхотью, в случае жирных и чрезмерно ломких волос, для улучшения роста волос – ведь ее экстракт благотворно влияет на кровообращение в коже головы, укрепляет волосяные луковички. Для питания волос можно просто ополоснуть чистые волосы настоем водорослей (заварить на 1 литр воды 2 чайные ложечки сухого продукта, настоять в течение часа, процедить и использовать).

Обертывания свежими морскими водорослями практикуют для избавления от целлюлита и общего оздоровления и омоложения кожи. И также для этой цели в проблемные участки втирают кашицу из разведенного водой измельченного высушенного продукта.

Омега-3 жирные кислоты, в большом количестве содержащиеся в бурых водорослях, способны восстанавливать коллаген в эпидермисе, что, в свою очередь, повышает тонус и эластичность нашей кожи. Чтобы смягчить ее, разгладить морщинки и напитать полезными веществами, делайте маску из разведенного водой в отношении 1: 1 сухого продукта. Ели кожа сухая, добавьте ложечку масла – оливкового или репейного. А также возможно варьировать состав подобных масок добавлением меда, яиц, глины и других компонентов.

И также можно принимать ванны с добавлением масляного экстракта ламинарии и фукуса.

Бурые водоросли издревле имели большое значение в жизни человека, особенно для жителей морского побережья. Рыбаки и матросы набивали высушенными водорослями матрасы, сооружали костры для обогрева. Свежими обертывали рыбу для запекания в углях, использовали в качестве приправ и просто ели.

В XVIII веке сухие водоросли сжигали для получения кальцинированной соды, необходимой для производства стекла и стройматериалов.

Ученые из университета Манчестера заявили, что водоросли способны оказывать влияние на облакообразование в прибрежных регионах.

А также в США существует проект выращивания бурых водорослей Macrocystis pyrifera с целью добычи метана.

18. Отдел 9. Бурые водоросли - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae) (Н. А. Мошкова)

Бурые водоросли - преимущественно морские многоклеточные растения, весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату. В настоящее время известно около 1500 видов бурых водорослей, относящихся к 240 родам. В пресных, большей частью холодных проточных водах умеренных широт до сих пор обнаружено 5 видов бурых водорослей. Благодаря незначительным размерам их талломов и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой растений как в биологическом, так и в экологическом отношениях.

Общим внешним признаком индивидов бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Талломы могут быть микроскопическими (несколько десятков микрометров) и гигантскими (30-50 м; у некоторых видов родов Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Форма талломов очень разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая (цельная или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкая или с продольными складками и ребрами), а также кустообразная.

Наиболее просто организованы талломы бурых водорослей порядка Ectocarpales. У примитивных организмов (Bodanella Zimmerm.) таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися в одной плоскости нитями, плотно прилегающими к субстрату. Виды рода Ectocarpus Lyngb. имеют кустистые талломы, образованные однорядными восходящими обильно ветвящимися нитями, основанием которых служат стелющиеся ризоиды (рис. 18.1).

У некоторых представителей порядка Chordariales восходящие нити соединены в пучки, заключенные в слизь. При этом различают одноосевой тип строения таллома, при котором от основания поднимается вверх одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней, и многоосевой тип строения, когда от основания поднимается вверх сразу пучок однорядных нитей. У высокоорганизованных бурых водорослей (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. У них имеются стебле-, листо- и корневидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении.

Рост бурых водорослей интеркалярный или апикальный. У наиболее примитивных форм происходит интеркалярный диффузный рост, у более эволюционно продвинутых водорослей намечается уже интеркалярная зона роста. Она обычно размещается в базальной части многоклеточных волосков и обусловливает трихоталлический рост, характерный для бурых водорослей.

На поверхности однорядных талломов бурых водорослей образуются многоклеточные нитевидные волоски. При этом различают волоски настоящие и ложные. Настоящие волоски имеют при основании интеркалярную зону роста, где клетки делятся часто и потому они более мелкие, короткоцилиндрические или дисковидные. Ложные волоски такой специальной зоны роста не имеют и представляют собой продолжение вегетативных однорядных нитей с сильно вытянутыми клетками, лишенными хлоропластов.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей - паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей - физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariaceae, Fucaceae) коровой слой достигает значительной толщины и состоит из интенсивно окрашенных клеток разного размера и формы (рис. 18.2). Поверхностные четыре слоя коры образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности. Эти верхние слои называют меристодермой - делящейся покровной тканью. Они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своими основаниями в особые углубления - криптостомы. Глубже под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части таллома можно различать две группы клеток. В центре находятся рыхло- или плотнорасположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина, между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит не только для транспорта продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию; в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением отличаются представители порядка Laminariales, у которых в сердцевине развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортирования продуктов фотосинтеза - сито- видные трубки и трубчатые нити.

Талломы бурых водорослей прикреплены к грунту или другим субстратам и лишь иногда, вследствие механического повреждения, отрываются и свободно плавают. Органами прикрепления обычно являются длинные выросты - ризоиды, у крупных форм они массивные и представляют собой короткие корневидные выросты, охватывающие субстрат наподобие птичьих когтей. У представителей порядка Fucales и некоторых других водорослей органом прикрепления является дисковидное разрастание в основании таллома - базальный диск, уплощенный либо конический, плотно пристающий к грунту.

Ветвление бурых водорослей моноподиальное. Боковые веточки очередные, рассеянные или супротивные. При быстром дорастании их до размеров главной нити (материнских клеток) возникает дихотомовидное ветвление. Довольно часто очередные и супротивные ветви размещаются в одной плоскости и водоросли приобретают своеобразный перистый вид. Правильность размещения веточек нередко маскируется вторичными разветвлениями.

Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. На продолжительность существования талломов большое влияние оказывают экологические условия. Многолетние талломы бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних водорослей таллом многолетний, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucales), у других (Laminariales) многолетними являются ствол и органы прикрепления, пластинчатая часть - однолетняя. У некоторых тропических видов саргассовых водорослей многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления таллома.

Клетки бурых водорослей одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, большей частью цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные, иногда многоугольные или неопределенных очертаний. Разнообразны они также по размерам. Ядро обычного для эукариот типа.

Оболочка клеток двуслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы цветковых растений и потому ее иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит обычно из белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. У большинства бурых основой пектина является камедевидное вещество - альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых - фукоидин.

Содержимое соседних клеток бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. В клетках с толстыми оболочками (в крупных слоевищах) хорошо выражены поры.

Клетки бурых водорослей имеют одну крупную или несколько мелких вакуолей. Кроме того, встречаются физоды - очень мелкие вакуоли (до 4 мкм в диаметре), заполненные фукозаном - соединением, подобным танину. В молодых клетках физоды бесцветные, в старых - окрашены в желтый или бурый цвет.

Хлоропласты пристенные, большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Однако по мере старения клеток форма хлоропластов может изменяться и вместо узких лентовидно изогнутых в клетках могут появиться многочисленные дисковидные хлоропласты. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток или только в хлоропластах гамет; у ряда видов пиреноиды вообще отсутствуют или встречаются редко.

Бурые водоросли отличаются своеобразным сложным набором пигментов. В хлоропластах обнаружены хлорофиллы а, с (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины, а также несколько ксантофиллов-фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Из них особенно специфичен фукоксантин интенсивно бурого цвета. Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого, почти черного цвета.

Продуктами ассимиляции бурых водорослей являются разные растворимые в клеточном соке углеводы - ламинарии (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт, играющий существенную роль в обмене веществ), а также масло.

У бурых водорослей встречаются бесполое и половое формы размножения. Однако вегетативное размножение фрагментацией таллома нельзя считать безусловным. Оно наблюдается лишь тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. При этом их нижние более старые части отмирают, разрушаются, а молодые ветви развиваются в самостоятельные растения, не прикрепленные, однако, к грунту. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте, никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.

Специальные почки вегетативного размножения имеются лишь у видов рода Sphacelaria Lyngb. (рис. 18.3).

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами, образующимися помногу в одногнездных спорангиях. У наиболее просто организованных морских и пресноводных бурых водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia А. Br. и др.) одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей (рис. 18.4, 1). В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями; одновременно с ядрами делятся хлоропласты. В результате образуется большое количество зооспор, которые освобождаются через разрыв оболочки на вершине спорангия и, недолго поплавав, прорастают в новое, такое же по внешности, но уже гаплоидное растение. У видов рода Laminaria зооспорангии образуют сорусы на поверхности листовидной пластины. Сорус состоит из парафиз и зооспорангиев (см. рис. 18.4, 2, 5). Парафизы представляют собой вытянутые клетки, с хлоропластами в верхнем расширенном конце, развивающиеся на поверхности таллома между органами размножения и служащие для их защиты. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. Зооспорангии вытянутоэллипсоидные, с ослизненной оболочкой на вершине. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 зооспор. Первое деление ядра редукционное. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков, спорами - апланоспорами. Моноспоры наблюдаются только у видов порядка Tilopteridales, тетраспоры - у видов порядка Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., см. рис. 18.4, 4).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы обычно образуются в многогнездных гаметангиях, по одной в каждой камере. Подвижные клетки бурых водорослей - зооспоры в гаметы имеют сходное строение - они грушевидные, с одним хлоропластом и двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Один жгутик более длинный, перистый, направлен вперед, другой - более короткий, гладкий, бичевидный, направлен назад. Стигма у подвижных клеток заметна не всегда. Хлоропласт мужских гамет при оогамии может быть бесцветным.

В цикле развития большинства бурых водорослей класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполого поколений, т. е. гаметофита (иногда еще и гаметоспорофита, если один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам) и спорофита.

Эти процессы подробно описаны в разделе 3.2.3. Здесь остановимся лишь на некоторых особенностях циклов развития бурых водорослей. У наиболее примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития, однако строгое чередование поколений еще отсутствует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.

Правильная изоморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Dictyotales. Наиболее широко распространенной из них является Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., обладающая вильчато разветвленным талломом с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра (рис. 18.5).

Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Цикл развития их характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического, просто устроенного гаметофита.

К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители семейств Fucaceae, Cystoseiraceae и Sargassaceae. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. Половой процесс - типичная оогамия. Половые органы развиваются в концептакулах (рис. 18.6). Из стенки концептакула вырастают длинные волоски - парафизы, заполняющие почти всю его полость. Особенно длинные волоски развиваются в женских концептакулах, где они в виде пучка выдаются из отверстия концептакула. Среди этих волосков развиваются оогонии и антеридии (рис. 18.7, 1-5). Антеридии в большом количестве образуются на концах особых однорядных разветвленных веточек, вырастающих из стенки концептакула. В их оболочке различимы два слоя. При созревании антеридия лопается его внешняя оболочка и антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. В морской воде внутренняя оболочка разрывается и антерозоиды грушевидной формы с крупным ядром и оранжевой стигмой, освобождаются. Оогонии шаровидные или эллипсоидные, снабженные трехслойной оболочкой, располагаются в концептакулах на короткой одноклеточной ножке. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, они выходят в воду, окруженные двумя внутренними слоями оболочки оогония. Когда яйцеклетки полностью освобождаются от оболочек оогония, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает собственную толстую оболочку и тотчас же начинает прорастать, образуя новое слоевище фукуса.

У пресноводных бурых водорослей циклы развития не исследованы.

Во взглядах на классификацию бурых водорослей существуют некоторые расхождения. По мнению ряда исследователей , отдел Phaeophyta делится на 2 класса: Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae. К циклоспоровым принадлежат бурые водоросли, у которых органы размножения развиваются в концептакулах и имеют крупные размеры, позволяющие видеть их на препаратах невооруженным глазом. К феозооспоровым относят все остальные бурые водоросли, многие из которых размножаются зооспорами. С 30-х годов появилась тенденция классифицировать бурые водоросли в зависимости от особенностей циклов развития. Тогда же было предложено разделить бурые водоросли на 3 класса: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae . Предложенная классификация получила весьма широкое распространение . Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах в отдельных порядках существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Придерживаясь взглядов отечественных альгологов, мы принимаем классификационную схему деления бурых водорослей на 2 класса - Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae.

Вопрос о происхождении бурых водорослей еще слабо разработан. А. Шерфелл связывал их происхождение с золотистыми (Chrysophyta). По мнению А. Пашера , существует филогенетическая связь бурых с криптофитовыми (Cryptophyta). Своеобразное строение жгутиков вместе с бурой окраской позволили М. Шадефо объединить в один большой отдел Chromophycophyta такие крупные таксоны, как Pyrrhophyta (куда он, кроме перидиней, включил криптофитовые и эвгленовые водоросли), Chrysophyta (к которым он отнес, кроме золотистых, желтозеленые и диатомовые водоросли) и Phaeophyta. По биохимическим свойствам из всех буроокрашенных организмов к бурым водорослям ближе всего диатомовые. Именно диатомовые и бурые водоросли характеризуются такими общими пигментами, как хлорофилле (свойствен также и перидинеям), фукоксантин (встречается и у золотистых) и неофукоксантины А и В. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, мы присоединяемся к мысли, высказанной рядом ученых , о возможности происхождения их от близких, если не общих, монадных предков.

Согласно Г. Папенфуссу , исходным порядком бурых водорослей является Ectocarpales. Паренхиматозное строение таллома, апикальный рост, оогамный половой процесс и гетероморфная смена форм развития в разных группах бурых водорослей развивались независимо друг от друга.

Морские бурые водоросли широко распространены во всех морях земного шара. Их заросли обычны в прибрежных водах Антарктиды и северных островов Канадского Арктического архипелага. Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт, где благодаря низкой температуре и повышенной концентрации биогенных веществ, создаются наиболее благоприятные условия для их вегетации. Бурые водоросли заселяют по вертикали все горизонты шельфа. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40-100 (200) м. И все же наиболее густые и обширные заросли бурых водорослей образуются в верхней части сублиторали до глубины 6-15 м. В этих местах при достаточной освещенности существует постоянное движение воды, вызываемое прибоем и поверхностными течениями, которое обеспечивает, с одной стороны, интенсивное поступление к талломам биогенных веществ, а, с другой, - ограничивает поселение растительноядных животных.

Обычно бурые водоросли обитают на скалистых или каменистых грунтах, и только в спокойных местах у берегов или на большой глубине они могут удерживаться на створках крупных раковин моллюсков или на гравии. Оторванные талломы сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где они при достаточной освещенности продолжают вегетировать. Виды с воздушными пузырями на талломе при отрыве от грунта всплывают к поверхности воды, образуя большие скопления (Саргассово море). Среди морских бурых водорослей имеется значительное количество эпифитных и эндофитных форм.

В морях умеренных и приполярных широт наибольшего развития бурые водоросли достигают в летние месяцы, хотя бурный рост их талломов начинается уже ранней весной, когда температура воды приближается к 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается. Некоторые виды морских бурых водорослей могут встречаться в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5‰.

Роль в природе бурых водорослей чрезвычайно велика. Они являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт, где их биомасса может достигать десятков килограммов на 1 м 2 . Кроме того, заросли бурых водорослей служат местом размножения, укрытия и питания многих прибрежных животных; они создают также условия для поселения микроскопических и макроскопических водорослей других систематических групп.

Велико и хозяйственное значение бурых водорослей, особенно в качестве сырья для получения различного рода веществ (например, альгинатов - солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия). Это вещество широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеящих веществ. Альгинаты применяют в книгопечатании, при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Они входят в состав высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве с помощью альгинатов улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные швы. Бурые водоросли используют также как сырье для получения маннита, применяемого в фармацевтической промышленности, в пищевой промышленности - для изготовления диабетических продуктов питания, а в химической - в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов, поэтому они идут на приготовление кормовой муки. В свежем и переработанном виде их применяют в качестве удобрений.

Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови и способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. С давних времен бурые водоросли (преимущественно представители порядка Laminariales) употребляются человеком в пищу.

К негативным свойствам бурых водорослей относится их участие вместе с другими организмами в обрастании судов, буев, а также различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду, что ухудшает их эксплуатационные показатели.

Интенсивное использование дикорастущих морских макрофитов, в частности бурых водорослей, привело к исчерпанию их природных запасов и поставило человечество перед необходимостью их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В Норвегии и Великобритании не только успешно культивируют виды рода Laminaria, но и усовершенствуют технологию их производства . Во Франции проводят работы по акклиматизации представителей рода Macrocystis . Интенсивно развивается аквакультура морских водорослей в США. При этом особое внимание уделяется Macrocystis pyrifera . В СССР проводят исследования по искусственному разведению Laminaria saccharina (L.) Lam. в Белом море . Таким образом, выращивание морских водорослей приобретает промышленный характер и становится все более рентабельной отраслью растениеводства, несмотря на некоторые трудности экономического и экологического плана .

В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов бурых водорослей из класса Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (порядок Ectocarpales, семейство Ectocarpaceae) (рис. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (порядок Chordariales, семейство Myrionemataceae) (рис. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (порядок Chordariales, семейство Lithodermataceae (рис. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (порядок Chordariales, семейство Streblonemataceae) (рис. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (порядок Sphacelariales, семейство Sphacelariaceae) (рис. 18.8, 5).