Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы. Как происходит органогенез

ОРГАНОГЕНЕЗ (organogenesis ; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) - совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного О. у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша - дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя - эктодермы (см.), внутреннего слоя - энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя - мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы О. в основном сходны у позвоночных животных и человека.

Исходным моментом О. следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции - утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края к-рой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку - зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова - хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (ирезумп-тивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумп-тивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а епланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) - сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.

Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы - из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.

У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки- стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9-14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами - трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном - в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие - в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5-8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).

В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке - детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.

Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.

Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных фп-лоподий (лобоподий), а клеточные пласты - с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.

Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.

О. протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).

Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.

Осуществление О. связано не толь-ко с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, к-рые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.

Библиография: Б о д e м e р Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Д ь ю к а р Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; К а ф и а н и К. А. и К о с т о м а р о в а А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; К н о p p e А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.

О. Г. Строева.

Первоначальный органогенез – нейруляция.

В процессе нейруляции образуется мезодерма.

1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму (у хордовых)

2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.(у безпозвоночных)

Образование осевых органов у зародышев хордовых

    Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму

    Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.

    Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.

Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.

Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.

39. Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукции зародышевых оболочек у человека.

Провизорные органы- это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.

Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .

К группе анамниев относятвя эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)

К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные органы.

    Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.

    Хорион- наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.

    Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.

    Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту.От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.

Типы плацент.

1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме не больших бугоркав.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свини лошади

2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)

3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкосаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)

4. Гемохориальная- происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.

По внешнему виду:

1Диффузная- Ворсинки росположены равномерно по всей поверхности хориона.

2 Котиледонная – ворсинки собранны в группы в виде кустиков

3Поясная- ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.

4Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.

41. Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде.

Постэмбриональный период начинается с момента выхода организми из яйцевых оболочек, до момента смерти.

Постнатальный период может быть прямым и не прямым.

При прямом развитии новорожденный организм похож на взрослый и отличается только размерами и неполным развитием органов. Прямое развитие характерно для человека и других млекопитающих, птицам, пресмыкающимся и некоторым насекомым.

Не прямое развитие протекает с метаморфозом.

С не полным метаморфозом организм проходит три стадии развития. Яйцо, личинка и иманго.

С полным проходит 4 стадии (куколка).

Периоды постэмбрионального развития человека.

1.Новорожденный – от момента рождения до 4 недель. Характерно не пропорциональное строение, кости черепа и таза не срощены. Позвоночник без изгибов.

2. Грудной – от 4 недель до 12 месяцев.- ребенок оврадевает движениями появляются молочные зубы.

3. Ясельный до 3 лет. Изменяются пропорции тела, развивается мозг.

4. Дошкольный до 7 лет. Смена зубов.

5. Школьный до 17 лет пропорция тела как у взрослых.

6. Юношеский- 16-20 девушки, 17-21 юноши. Завершаются процессы рости и формирование организма.

7. Зрелый с 21 года.

8. Пожилой 55-60 лет.

9. Старчиский – 75 лет

Рост – он проявляется в прогрессивном увеличении массы и размера организма.

У беспозвоночных рост обуславливается увеличением размеров клеток.

Более распространен пролиферационный рост – в основе его лежит клеточное деление. клеток возрастает в геометрической прогрессии. N n =2 n Где N- кол во клеток, n-очередность деления.

В процессе индивидуального развития показатели роста изменяются. У многих животных рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой рост называется ограниченным.

Существуют организмы которые ростут на протяжении всей жизни (рыбы) но по достижению полового созревания скорость роста замедляется. Такой тип роста называется не ограниченным.

Показатели роста с одной стороны ограниченны генетически, а с другой стороны зависят от окружающей среды.

Роль эндокринных желез в постэмбриональном развитии велика.

Э. ж. вырабатывают гормоны которые влияют на рост организма, на половое созревание. Особенно важны гормоны которые вырабатывает гипофиз, щитовидная железа и половые железы. Вопросы влияния э. ж. на рост и развитие организма рассматривал Заводской.

Органогенез - это анатомическое формирование органов. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Чем дальше идет развитие, тем все более, но в общем весьма медленно, изменения, происходящие в зародыше, приближают соотношение его частей к дефинитивному состоянию. Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы: 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, предcтавляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (allas, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма, Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Первый тип нарушения связан с тем, что закладка, какого - либо не образуется или сильно деформируется.

Второй тип нарушения связан с последовательностью закладки органов.

Третий тип – недоразвитие органов в результате подавления его закладки. (карликовость)

Четвёртый тип- обратное явление- чрезмерное разрастание органа. (например образование полноценной почки должно предшествовать формирование мочеточников. Если по каким то причинам не произойдет формирование мочеточников, то и почки не образуются) .

Пятый тип – изменение количества частей органа (например пальцев)

Шестой тип – нередуцирующиеся эмбриональные структуры.(например недарозвитие скелетных образований задней стенки крестца приводит к тому что спинной мозг прикрыть лишь мягкими тканями).

Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

Период созревания

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза. Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.

2 В результате овогенеза образуется только 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе образуются 4 готовых сперматозоида.

БИЛЕТ-44.СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА, ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ?

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму. Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки. . Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии

Сперматозоиды- Головка сперматозоида имеет овальную форму, а на ее вершине расположена так называемая акросома - пузырек с ферментами, которые обеспечивают проникновение сперматозоида через защитный наружный слой яйцеклетки в ходе оплодотворения. Позади акросомы находится ядро, содержащее половинный набор мужского генетического материала (ДНК), закодированного в 23 хромосомах. Благодаря процессу мейоза каждый спермий несет уникальную генетическую информацию. Шейка - волокнистая область, где средняя часть спермия соединяется с его головкой. Эта гибкая структура позволяет головке колебаться из стороны в сторону, способствуя продвижению сперматозоида.

Строение хвоста -Хвост сперматозоида содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Начальную часть хвоста охватывает плотное кольцо соединительной ткани и защитное влагалище. Хвост имеет три участка: промежуточный, наиболее толстый, продуцирующему энергию для движений сперматозоида; главный, состоящий из 20 микротрубочек, покрытых наружным слоем плотных волокон и влагалищем; концевой, где плотные волокна и влагалище истончаются; эта часть хвоста покрыт лишь тонкой клеточной мембраной.

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ.

1. Алецитальная (безжелтковая). 2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека), 3. Полилецитальные (многожелтковые) Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц)

БИЛЕТ-45.СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ, СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ?

Сперматогене́з - развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Овогене́з - у животных, развитие женской половой клетки - яйцеклетки (яйца).Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

1В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения.

2 В результате овогенеза образуется только 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе образуются 4 готовых сперматозоида.

Сходства:

1 Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток - овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода.

БИЛЕТ-46. МЕЙОЗ, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ФАЗЫ? ВЛИЯЕТ ЛИ КРОССИНГОВЕР НА РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЙОЗА?

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные.

Интерфаза - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.Профаза 1 -, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Профаза1 подразделяется на стадии: лептотена(завершение репликации ДНК), зиготена(конъюгация гомологичных хромосом образование бивалентов), пахитена(Кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена(выявление хиазм), Метаыаза1- выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом. Анафаза 1 - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом. Телофаза 1 - образование ядерных мембран, деление цитоплазмы.

Второе мейотическое деление (мейоз 2)

Интерфаза 2 , представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Профаза 2 - расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.Метафаза 2 - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.Анафаза 2 - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом.Телофаза 2 - образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Кроссинговер.

Во время пахитены, гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы - четверо суток, у человека больше двух недель. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера.

Поскольку кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками хромосом между гомологичными (парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов - особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этом достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора.

БИЛЕТ-47.ПАРТЕНОГЕНЕЗ, ЕГО ЗНАЧЕНИЕ?

Партеногенез -одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расыявляются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножениеделением, почкованием и т. п.).

БИЛЕТ-48.СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА, ДРОБЛЕНИЕ И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА У РАЗНЫХ ЖИВОТНВХ, ТИПЫ БЛАСТУЛ?

Эмбриогенез - это часть индивидуального развития, онтогенеза.

Эмбриология человека изучает процесс развития

человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека,

продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на

три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-

восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе

эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние

стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате

образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта

позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и

перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые

листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных

тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки

зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы

организма человека.

Дробление-это вторая стадия эмбриогенеза, которая заключается в серии быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта

стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у

человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других

позвоночных.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным или неполным; равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное и т.д

Голобластическое дробление-Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление

    Дискоидальное

    ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,

    плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц , богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).

    Поверхностное

    ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,

    получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .

Гистогенез - развитие, образование тканей . Воснове гистогенеза лежит процесс дифференцировки клеток, приводящий к их специализации, которая выражается в появлении у клеток специфических признаков и выполнении клетками определенных частных функций. Од-новременно с гистогенезом происходит и органогенез - развитие органов. При этом темпы гисто-и органогенеза могут не совпадать. Во многих органах тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения. Приобретение органом определен-ной формы может происходить уже после того, как закончилась дифференцировка тканей.

III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млеко-питающих и других хордовых животных, что позволяет про-следить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник - небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

III.1.1. Тип яйцеклетки.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу (Рис. 2). Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Спер-матозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

III.1.2. Стадия зиготы.

На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии - материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков - нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую дорсальную повер-хность тела зародыша, зернистый серп - вентральную поверх-ность. Через сере-дины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.

III.1.3.Тип дробления.

Дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.3). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).

Первая борозда дробления - меридиональная - возникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.

Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько вышеэкватора.Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу дробления.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Гистогенез и органогенез

В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму.

Органогенез

Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты

Дерматом

Склеротом

Миотом

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом

Спланхнотом

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.

На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

— образование нервной пластинки,

— формирование нервного желобка,

— срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой.

Органогенез

Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 6949 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.

На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды.

Органогенез и гистогенез

Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.

В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

— образование нервной пластинки,

— формирование нервного желобка,

— срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.